Homo é o gênero que une o Homo sapiens e espécies relacionadas. Aparece no final do Plioceno ou início do Pleistoceno , conforme a atribuição dos fósseis mais antigos feita pelos paleoantropólogos . Por cerca de 2,5 milhões de anos, o gênero Homo produziu um matagal de espécies, devido à sua dispersão geográfica inicial pelo Velho Mundo e seu desenvolvimento emvários nichos ecológicos .
Todas as espécies do gênero Homo estão extintas, exceto o Homo sapiens . As últimas espécies relacionadas, Homo floresiensis , Homo luzonensis , Homo denisovensis e Homo neanderthalensis , desapareceram entre 50.000 e 30.000 anos atrás.
Homo , em latim , significa "homem", "ser humano" no sentido genérico, enquanto vir significa "homem" no sentido de "masculino" , em oposição a femina , "mulher" . A palavra deriva do latim arcaico hĕmo , ela própria derivada do indo-europeu * dʰǵʰm̥mō ("[coisa / filho] da terra").
Carl von Linné criou em 1758 o gênero Homo , no qual colocou duas espécies, Homo sapiens (ainda chamado de Homo diurnus ) e Homo troglodytes (também chamado de Homo nocturnus ou Homo sylvestris ), este último descrito por viajantes resultante de um amálgama entre os asiáticos orangotango e o chimpanzé africano.
A classificação filogenética moderna posiciona o gênero Homo em uma sucessão de grupos em cascata, desde a família dos hominídeos (Hominidae) até a subtribo de Hominina , que inclui, segundo o consenso atual, as espécies extintas Sahelanthrope , Orrorin , Ardipithecus , Kenyanthrope , Australopithecus e Paranthrope .
Filogenia dos atuais gêneros de hominídeos , segundo Shoshani et al. (1996) e Springer et al. (2012):
Hominidae |
|
||||||||||||||||||
A espécie de macaco geneticamente mais próxima do Homo sapiens é o chimpanzé . As duas espécies compartilham 98,8% de seus genes. O Homo sapiens tem dois cromossomos a menos que o do chimpanzé, mas os dois genomas mantêm muitas semelhanças.
Segundo a maioria dos paleoantropólogos, a divergência entre Hominina (linha de humanos) e Panina (linha de chimpanzés) data de pelo menos 7 milhões de anos. Os geneticistas há muito estimam o número em 5 a 6 milhões de anos, mas com base em um relógio molecular cuja calibração foi baseada nas taxas de mutação que foram revisadas para baixo em 2016.
O fóssil mais antigo descoberto até hoje e atribuído ao gênero Homo (desenterrado em 2013 na Etiópia e referido como LD 350-1 ) data do final do Plioceno , cerca de 2,8 milhões de anos atrás. No entanto, é muito fragmentário ter recebido uma denominação.
O Homo habilis e o Homo rudolfensis são as duas espécies mais antigas do gênero Homo descritas, datando de cerca de 2,4 milhões de anos atrás na África. As espécies que os precederam na evolução ainda não foram identificadas. Embora muitos pesquisadores acreditem que o gênero Homo provavelmente se originou de uma espécie do gênero Australopithecus , ainda é possível que esses dois gêneros sejam desenvolvimentos paralelos de um ancestral comum.
O aparecimento do gênero Homo é frequentemente interpretado como resultado de divergências filogenéticas sob pressão ambiental. De 3 milhões de anos atrás, a tendência global de esfriar e secar o clima, com redução da cobertura florestal e aumento de habitats abertos, teria levado Hominina a explorar novos nichos ecológicos, incluindo recursos alimentares adicionais, baseados em carne e gordura. Obtida pela eliminação ou caça de pequenos animais, essa dieta mais rica teria favorecido notavelmente o início de um aumento no volume cerebral. O paleoantropólogo francês Yves Coppens observou esse ressecamento do clima na estratigrafia do vale do Omo , no sul da Etiópia , no período de 3 a 2 milhões de anos (transição Plio - Pleistoceno ). Ele extraiu dela a teoria conhecida como Evento do (H) Omo , que tem sucesso desde os anos 2000 até a versão anterior de sua teoria, conhecida como East Side Story .
Um estudo publicado em 2020 parece confirmar essa ligação entre a origem do Homo e as mudanças climáticas e ambientais entre 3 e 2,5 Ma. Apresenta novos resultados que destacam a interação entre tectônica, migração de bacias, mudanças faunísticas de um lado e o destino do Australopithecus afarensis e a evolução do Homo por outro. O trabalho de campo no novo local Mille-Logya em Afar , Etiópia, datado entre 2.914 e 2.443 Ma, fornece evidências geológicas da migração nordeste da Bacia de Hadar , estendendo a documentação desta bacia do lago para 'em Mille-Logya. Os pesquisadores identificaram três novas unidades contendo fósseis, sugerindo uma mudança faunística in situ neste intervalo. Enquanto a fauna da unidade mais antiga é comparável à de Hadar e Dikika , as unidades mais novas contêm espécies que indicam condições mais abertas, bem como restos de Homo . Isso sugere que emergiu dos Australopithecines durante este intervalo ou se dispersou pela região como parte de uma fauna adaptada a habitats mais abertos.
Vários caracteres morfológicos (que se expressam de forma variável de acordo com a espécie) permitem definir o gênero Homo .
Os Hominina são caracterizados em particular por seu bipedalismo. Isso inclui o seguinte:
Representantes do gênero Homo também possuem as seguintes características:
Deve-se notar que o Homo habilis apresenta uma morfologia intermediária que não atende completamente às características listadas neste segundo parágrafo. O esqueleto pós-craniano do Homo rudolfensis permanece desconhecido.
Um número crescente de pesquisadores está adicionando às 3 características anteriores a capacidade de correr, com base na análise de espécimes fósseis de ossos do pé e uma série de adaptações morfológicas legíveis nos ossos fósseis. Esta posição depende muito da teoria do corredor de longa distância .
Algumas atividades ou capacidades culturais parecem específicas do gênero Homo :
A taxonomia de Hominina pré-humana e espécies do gênero Homo está em constante evolução. Optar por fazer de um deles uma nova espécie dando-lhe um nome binomial , escolher modificar sua definição de acordo com a evolução de seu hipodigma, são práticas regulares que aparecem ao longo de descobertas e debates. Para ilustrar essas dúvidas, às vezes preferimos anexar os períodos conhecidos de existência dos diferentes Hominina e espécies humanas em uma linha do tempo cronológica, não relacionada:
Os hominíneos ao longo do tempo (escala: milhares de anos)
Especialistas do Musée de l'Homme , em Paris , agora reconhecem 14 espécies distintas dentro do gênero Homo , às quais podemos acrescentar o Homem de Denisova , que foi identificado em 2010 por seu genoma, mas ainda não foi descrito com base em fósseis.
Para garantir a consistência da tabela e permitir comparações relevantes entre espécies, as dimensões apresentadas descrevem exclusivamente indivíduos do sexo masculino. O tamanho e o peso das mulheres são sempre menores, em proporções variáveis dependendo da espécie.
As espécies marcadas em negrito indicam a existência de um número significativo de fósseis descobertos. CE: Coeficiente de encefalizaçãoDinheiro | Período ( meu ) | Localização | Tamanho adulto (m) |
Peso adulto (kg) |
Volume do cérebro ( cm 3 ) |
ESTA | Fósseis | Data de descoberta |
Publicação de nome |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Homo sp. (espécie ainda não nomeada) |
2,8 | Etiópia (África) | 1 mandíbula | 2013 | 2015 | ||||
H. habilis | 2,3 - 1,4 | este de África | 1,2 - 1,3 | 35 - 40 | 550 - 700 | pouco pós-craniano | 1960 | 1964 | |
H. rudolfensis | 2,4 - 1,8 | este de África | 650 - 800 | não pós-craniano | 1972 | 1986 | |||
H. gautengensis | 2,0 - 0,8 | África do Sul | fragmentário | 1952 | 2010 | ||||
H. georgicus | 1,77 | Georgia | 1,5 - 1,6 | 40 - 50 | 550 - 730 | 5 crânios | 1991 | 2002 | |
H. ergaster | 1,9 - 1,0 | África, oriente médio | 1,6 - 1,7 | 55-65 | 750 - 1050 | numeroso | 1971 | 1975 | |
H. erectus | 1,0 - 0,1 | Ásia (Java, China) | 1,55 - 1,65 | 45 - 55 | 900 - 1200 | numeroso | 1891 | 1894 | |
H. antecessor | 0,85 | Espanha | 1,6 - 1,7 | 60 - 70 | 1000 - 1100 | 1 local ( Gran Dolina ) | 1994 | 1997 | |
H. heidelbergensis | 0,7 - 0,3 | Europa | 1,6 - 1,7 | 65 - 75 | 1000 - 1300 | pouco pós-craniano | 1907 | 1908 | |
H. rhodesiensis | 0,6 - 0,2 | África | 1000 - 1300 | pouco pós-craniano | 1921 | 1921 | |||
H. naledi | 0,3 | África do Sul | 1,5 | 45 | 465 - 563 | pelo menos 15 indivíduos | 2013 | 2015 | |
H. floresiensis | 0,19 - 0,05 | Indonésia | 1.0 - 1.1 | 25-30 | 425 | 1 indivíduo semi-completo | 2003 | 2004 | |
H. luzonensis | 0,07 - 0,05 | Filipinas | fragmentário | 2007 | 2019 | ||||
H. neanderthalensis | 0,45 - 0,03 | Europa, Oriente Médio, Ásia Central, Altai |
1,6 - 1,7 | 70 - 95 | 1400 - 1600 | 5.0 | numeroso | 1856 | 1864 |
H. denisovensis | 0,45 - 0,04 | Sibéria, Leste Asiático | 65 - 90 | muito pouco | 2008 | 2010 | |||
H. sapiens | 0,3 - presente | África, então mundo | 1,6 - 1,9 | 55 - 80 | 1300 - 1500 | 5,3 | atual | 1758 |
Homo habilis
OH 24
Homo rudolfensis
KNM-ER 1470
Homo floresiensis
Liang Bua 1 (LB 1)
Homo ergaster
KNM-ER 3733
Homo rhodesiensis
Macho de Kabwe
Homo neanderthalensis , La Chapelle-aux-Saints 1
Filogenia de espécies recentes do gênero Homo , após Strait, Grine & Fleagle (2015), e Meyer & al. (2016):
Homo |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
À direita, modelagem da distribuição geográfica de algumas espécies do gênero Homo durante os últimos dois milhões de anos.
O eixo horizontal representa a localização geográfica, enquanto o eixo vertical representa o tempo em milhões de anos . A superfície azul indica a presença de certas espécies em um continente e durante um determinado período.
Os humanos modernos se espalharam da África para todas as partes do globo.
Alguns pesquisadores, seguindo o paleoantropólogo inglês Bernard A. Wood, professor de antropologia da George-Washington University ( Estados Unidos ), acreditam que o Homo habilis e o Homo rudolfensis deveriam ser excluídos do perímetro do gênero Homo , que começaria então a cerca de 2 milhões. anos atrás, com o aparecimento do Homo ergaster . Eles notam de fato na África a partir dessa época os vestígios de uma amplificação significativa das atividades de carnificina e o desaparecimento de várias espécies de predadores concorrentes do gênero Homo , concomitantemente com o nascimento da indústria acheuliana , cuja primeira manifestação é datada de 1,76 milhão de anos. atrás no Quênia . Além disso, os fósseis de Homo habilis e Homo rudolfensis revelaram um bipedalismo ainda incompleto, sugerindo que essas duas espécies ainda eram parcialmente arbóreas. Eles não seriam adequados para corridas bípedes, um personagem julgado por alguns como necessário para pertencer ao gênero Homo .
O consenso científico é que o Homo apareceu na África.
Homo georgicus é atestado na Geórgia, há 1,77 Ma, associado ao tipo de indústria lítica Oldowan . O mais antigo vestígio de ocupação humana na Europa foi encontrado em Kozarnika , na Bulgária . Tem a data de 1,6 Ma . Os depósitos na região de Orce , Espanha , forneceram vestígios fósseis e líticos datados de cerca de 1,4 milhões de anos.
O Homo ergaster , considerado o autor da indústria acheuliana na África a partir de 1,76 Ma (sítios de Kokiselei 4 , no Quênia , e Konso Gardula 6, na Etiópia ), teria emergido cedo de seu berço africano ao transmitir o acheuliano no Oriente Médio ( Site Ubeidiya , Israel , datado de 1,4 Ma) e Índia (site Attirampakkam, Tamil Nadu , datado 1,5 Ma). O Homem de Denizli , um fóssil encontrado na Turquia e datado entre 1,2 e 1,6 Ma, é atribuído ao Homo erectus pela paleoantropóloga Amélie Vialet (que também observa semelhanças com o Homo ergaster ).
O início tardio do acheuliano no oeste e no sul da Europa, há cerca de 800 mil anos, pode estar associado à saída da África de uma população que se tornara Homo heidelbergensis na Europa , provável ancestral dos neandertais . O Denisova Humano , relacionado aos Neandertais, pode ter se espalhado do Ocidente para o Oriente, ocupando o Paleolítico Médio da Sibéria e Leste Asiático .
As várias saídas da África de grupos humanos arcaicos podem ter ocorrido em períodos climáticos favoráveis, em particular durante os períodos interglaciais , que deslocaram a zona tropical para norte e aumentaram a precipitação, reduzindo assim a precipitação.barreiras geográficas formadas por áreas desérticas.
A descoberta de 2009 a 2017 de vestígios arqueológicos na cordilheira dos Siwaliks , no sopé do Himalaia , na Índia , por Anne Dambricourt-Malassé e Claire Gaillard, pode questionar a origem africana do gênero Homo , ou reduzir significativamente a data de sua primeira saída da África. A equipe de pesquisadores franco-indianos encontrou em Masol , no noroeste da Índia, vestígios de 2,6 milhões de anos, geralmente atribuídos ao gênero Homo . Quatro ossos de animais mostram marcas de corte feitas por uma borda lítica. Em 2017, foi encontrada no mesmo local a primeira ferramenta de corte ainda em vigor na estratigrafia, também datada de 2,6 Ma. Estas descobertas permitem prever a existência de um foco de hominização no Sul da Ásia , a menos que 'seja oportuno adiar o primeiro lançamento da África do gênero Homo além de 2,6 Ma, ou seja, aproximadamente 800.000 anos antes da data apresentada até agora.
Outros vestígios líticos ou fósseis, descobertos em Israel , Paquistão e China , ajudam a mostrar uma saída precoce da África, antes de 2,1 milhões de anos atrás.
Restos fósseis do Homo sapiens foram descobertos em Israel já na década de 1930, no que são considerados sepultamentos , na caverna de Es Skhul , com cerca de 118.000 anos, e na caverna de Qafzeh , com cerca de 92.000 anos. Mais recentemente, uma meia mandíbula de Homo sapiens , datada de cerca de 185.000 anos, descoberta em 2002 na caverna de Misliya (Israel) e publicada em 2018, trouxe de volta o primeiro lançamento do Homo sapiens da África 70.000 anos antes das descobertas anteriores sugerido. Uma mandíbula fragmentária atribuída ao Homo sapiens foi descoberta em 2008 na China , na caverna Zhiren, localizada na província de Guangxi . Está datado de cerca de 110.000 anos atrás.
Segundo estudos genéticos realizados nas populações humanas atuais, a última saída de uma população de Homo sapiens da África ocorreu há cerca de 55 mil anos. Duas hipóteses foram apresentadas para a passagem da África para a Eurásia: pelo istmo de Suez e depois pelo corredor levantino, ou pela travessia do mar Vermelho pelo estreito de Bab-el-Mandeb até a Península Arábica .
As diferentes espécies humanas que freqüentemente coexistiam não eram isoladas reprodutivamente. As equipes do Instituto Max-Planck de Antropologia Evolucionária , em Leipzig ( Alemanha ), destacaram desde 2010 diversos fluxos de hibridização ancestrais entre Homo sapiens , Neandertais e Denisovanos , bem como com outras espécies ainda não identificadas na África e na Ásia, em proporções que, no entanto, permanecem marginais (de 0 a 4% da parte variável do genoma dos humanos modernos). As atuais populações não subsaarianas, em particular, possuem em média 1,8% dos genes neandertais, distribuídos em diferentes pontos de seu genoma.
Alguns ossos fósseis testemunham a hibridização recente. Analisado em 2015, o DNA de um Homo sapiens descoberto na Romênia e datado de 37.800 a 42.000 anos antes do presente contém 7,3% dos genes do Neandertal, e o comprimento dos segmentos do gene do Neandertal indica que seu ancestral Neandertal remonta a apenas quatro a seis gerações . Em 2018, o DNA de um fragmento ósseo encontrado na caverna Denisova , de uma adolescente que morreu há cerca de 13 anos, há cerca de 90.000 anos, mostra que ela era o híbrido de uma mãe Neandertal e 'um pai Denisovano . Esta é a primeira evidência direta de um cruzamento entre espécies humanas.