Acetobacteraceae
Acetobacteraceae Acetobacter acetiReinado | Bactérias |
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Sub-reinado | Negibacteria |
Galho | Proteobacteria |
Aula | Alphaproteobacteria |
Pedido | Rodospirilhas |
As bactérias acéticas formam a família das Acetobacteraceae , reunindo alfaprotéobactéries baciliformes ao flagelo e quimio-organotróficos de gram-negativos , o metabolismo aeróbio produz fermentação acética por redox . Este metabolismo se manifesta especificamente por um ciclo de conversão completo ou parcial de carboidratos , álcoois primários , polióis ou aldeídos dos quais resulta o ácido acético em particular .
As espécies de bactérias do ácido acético são divididas em dez tipos, constituindo uma subfamília da família das Acetobacteraceae , que se enquadra na orde Rhodospirillales . Ela não deve ser confundida com as bactérias acetogénicas , as bactérias produtoras de ácido e bactérias amantes do ácido .
No início do século XVIII th século, Georg Ernst Stahl identifica a fermentação acética de etanol e Herman Boerhaave salienta a diferença entre o último e a fermentação alcoólica . Em 1822 , Christiaan Hendrik Persoon atribuiu à acescência um biofilme celulósico que ele chama de Mycoderma aceti (literalmente, fungo cutâneo do vinagre ): a " mãe do vinagre ".
Louis Pasteur , então a serviço dos vinicultores franceses, destaca os processos de fermentação alcoólica e fermentação acética . Em 1864 , ele identificou uma das espécies de bactérias acéticas que estão na origem desta: Acetobacter aceti . Depois de Pasteur, outros pesquisadores (Hansen, Duclaux, Henneberg, etc.) identificam outras espécies de bactérias acéticas.
Quando endêmicas , as bactérias acéticas são fitofílicas . Estão presentes principalmente nas secreções de plantas ou de certos insetos fitofílicos ( pulgões , abelhas, etc.) que possivelmente sofreram fermentação alcoólica : suco de fruta madura, néctar , melada , mel , exsudatos de seiva e oleorresina ... Seu substrato preferido varia de acordo com sua quimioheterotrofia específica: solução aquosa de etanol , glicerol ou ácido lático para Acetobacter ; solução aquosa de manitol , sorbitol , glicerol, frutose ou glicose para Gluconobacter ; solução aquosa de monossacarídeos , dissacarídeos ou amido para Gluconoacetobacter xylinum, hansenii e sacchari ( sintetizando particularmente bem a celulose ); solução aquosa de metanol para Acidomonas methanolica e Gluconoacetobacter methanolicus ...
A maioria dessas bactérias tem uma interação biológica comensalística , algumas sendo endófitas pela fixação de nitrogênio do amônio : Gluconoacetobacter diazotrophicus, Acetobacter nitrogenifigens , Gluconoacetobacter sacchari (especialmente presente nas folhas da cana-de-açúcar ) ... A maioria das colônias de bactérias acéticas é organizada em canal anular ou biofilme cuja matriz é composta principalmente por celulose .
Além do plâncton aéreo , os principais vetores das bactérias acéticas são a mosca do vinagre e a enguia do vinagre (turbatrix aceti). Assim, essas bactérias podem colonizar as soluções aquosas de carboidratos ou etanol sob os alimentos : mel , mosto , bagaço , geléia , suco de frutas ou vegetais , refrigerante , licor ...
Algumas espécies de bactérias de ácido acético ( Gluconoacetobacter kombuchae , Acetobacter aceti , Gluconobacter oxydans , Gluconoacetobacter xylinum ...) pode, desta maneira se desenvolvem em simbiose com certa levedura ( Schizosaccharomyces pombe , etilfenol , Torulaspora delbrueckii ...), especialmente no kombuchá quais é uma bebida alcoólica que sofreu fermentação acética ...
Esta colonização tem o efeito particular de contribuir para a acidez volátil do meio em questão. Na verdade, as bactérias acéticas toleram um potencial mínimo de hidrogênio de 3,5 - o potencial ótimo que favorece sua multiplicação estando entre 6,3 e 5,4.
As espécies de bactérias acéticas são divididas em dez gêneros que constituem uma subfamília da família Acetobacteraceae, que pertence à ordem dos Rhodospirillales : Acetobacter , Gluconobacter , Acidomonas, Asaia, Kozakia, Swaminathan, Saccharibacter, Neoasia, Granulibacter e Gluconoacetobacter. Este último inclui, em particular, as espécies liquefasciens, hansenii, methanolicus, xylinum, diazatrophicus e europaeus que pertencem ao género Acetobacter.
O tipo trófico da bactéria acética é a quimioheterotrofia : sua capacidade de quimiossíntese por redox de substâncias orgânicas libera energia para seu benefício via porinas .
Metabolismo respiratórioO oxidativo catabolismo de bactérias acéticas, sendo da aeróbio tipo , a fermentação acética não se qualifica como fermentação em sentido estrito, a sua respiração celular resultante de uma membrana cadeia respiratória .
Metabolismo de energiaCertos gêneros de bactérias acéticas etanofílicas , como a Acetobacter, possuem um metabolismo energético que lhes permite garantir um ciclo de oxidação completo, até o do ácido acético e do ácido láctico no dióxido de carbono e água por associação de oxidorredutases do ciclo de Krebs . Outros, como o Gluconobacter, têm um ciclo de oxidação incompleto limitado à produção de ácido acético a partir de carboidratos via glicólise , devido à falta do ciclo do ácido tricarboboxílico .
Algumas espécies do gênero Gluconobacter são particularmente responsáveis pela podridão mole bacteriana em certos frutos maduros.
Em uma solução aquosa de etanol (como uma bebida alcoólica ) ou carboidratos não fermentados (como um mosto ), a fermentação acética produzida por bactérias acéticas contribui para a acidez volátil , particularmente naquelas resultantes diretamente de uma fermentação onde há carboidratos : vinho , cerveja , saquê , cidra , perada , hidromel , vinho de bordo , vinho de palma , cerveja de banana ...
Além de uma taxa crítica de acidez volátil , a fermentação acética é a causa da acescência , uma colônia de bactérias acéticas é organizada em um biofilme durante esse processo. Além disso, Gluconobacter oxydans pode produzir polissacarídeos (glucana, lavana ...) durante a reprodução , tornando o meio viscoso.
Além de um nível crítico específico de ácido acético na acidez volátil , uma solução aquosa de etanol pode sofrer corrosão acética por esterificação de ácido acético e etanol produzindo acetato .
Bactéria acética em cervejariasAlém de gluconoacetobacter maltaceti e acetobacter cerevisiæ envolvidos na fermentação da cerveja , acetobacter lambici intervém na fermentação como agentes de acidificação intencional durante a criação de certas cervejas com fermentação mista ( cerveja vermelha em particular) ou com fermentação espontânea ( especialmente lambic ). Eles também estão envolvidos no desenvolvimento de vinagre, vinagre de cerveja e malte .
Bactéria acética na viniculturaNa vinicultura , muitas espécies de bactérias acéticas dos gêneros Acetobacter e Gluconoacetobacter estão presentes: Acetobacter aceti, cerevisiae, estuniensis, lovaniensis, malorum, œni, orleanensis, pasteurianus, peroxydans, tropicalis; Gluconoacetobacter entanii, europaeus, hansenii, intermedius, johannae, liquefaciens, oboediens, xylinum ...
Cronologicamente, as principais espécies de bactérias acéticas apresentar na vinicultura intervir como se segue: Gluconobacter oxydans em bagos de uva (onde pode causar podridão mole bacteriana ), liquefasciens Gluconoacetobacter e hansenii Gluconoacetobacter em mosto , Acetobacter pasteurianus durante vatting , Acetobacter aceti durante a fermentao maloltica , o este último, bem como Gluconoacetobacter europaeus e Acetobacter œni em um vinho no final da vinificação , Acetobacter orleanensis e Gluconobacter oxydans durante o envelhecimento em barris de madeira usados . Este último pode produzir polissacarídeos (glucana, lavana ...) tornando o meio viscoso ...
Bactéria acética em vinagreDe colônias de algumas espécies de bactérias de ácido acético estão envolvidas no vinagre na acescência de soluções aquosas contendo álcool etílico . Eles se organizam em um biofilme chamado mãe do vinagre , na presença de ar em um recipiente não inflado .
Colônias de bactérias acéticas muito tolerantes ao etanol e ao ácido acético estão envolvidas na acescência de uma solução aquosa de álcool etílico resultante da fermentação alcoólica de um mosto : melaço para vinagre de álcool, mosto de uvas para vinho , malte para cerveja , mosto de maçã para cidra , mosto de pêra para perada , mosto de mel para hidromel , mosto de arroz para arroz , mosto de banana-poyo para cerveja de banana ...
As espécies de bactérias acéticas envolvidas no processo de acescência no vinagre de vinho são principalmente: Acetobacter aceti , Gluconobacter oxydans , Acetobacter orleanensis , Acetobacter œni e Gluconoacetobacter europaeus cuja tolerância ao etanol e ao ácido acético é a mais elevada. Depositado sobre uma superfície de 1 m 2 , uma colónia do último é um biofilme de 0,5 g / m 2 (seco) em 24 horas a 20 ° C . Em 48 horas, uma única bactéria produz seu próprio peso de ácido acético, desde que tenha uma grande quantidade de oxigênio ou um aceitador de hidrogênio (em particular, azul de metileno ). A sua cultura racionalizada permite acelerar o processo de acescência que antes exigia pelo menos três semanas.
Gluconoacetobacter kombuchae , Acetobacter aceti , Gluconobacter oxydans e Gluconoacetobacter xylinum pode crescer em simbiose com certas leveduras ( Schizosaccharomyces pombe , Brettanomyces bruxellensis , Torulaspora Delbrueckii ...) em certas bebidas alcoólicas semelhante ao vinagre , especialmente no Kombucha é uma bebida alcoólica tendo sofrido acético fermentação ...
Acetobacter pomorum principalmente envolvida no desenvolvimento de vinagres de cidra e perada , Acetobacter lambici na cerveja de vinagre , Acetobacter papayae naqueles vinagres frutas tropicais cujo suco sofreu uma fermentação : vinagre de abacaxi a banana -poyo , maracujá , graviola , mamão papaia , manga ...
De colônias de Gluconoacetobacter hansenii, sacarificadas e xilínicas envolvidas em certos processos industriais de biossíntese de celulose (incluindo o retorno da viscose ) de diferentes fontes de carbono : monossacarídeos , dissacarídeos , amido , álcoois e ácidos orgânicos . A celulose microbiana sintética produzida desta forma é muito pura porque não contém lignina , pectina e hemicelulose .
Gluconoacetobacter xylinum produz fita de celulose em um nanômetro de cristal (3-4 nm de espessura, 70-130 nm de largura, 1-20 mícrons) entre sua membrana externa e o citoplasma , por meio de porinas de 10 nm de diâmetro. As micro fibrilas assim segregada forma uma rede densa de nanofibrilas ou uma estrutura reticulada, estabilizada por pontes de hidrogénio . A celulose nativa é composta por dois alomorfos cristalinos : a celulose Iα, cujas cadeias são longas, e a celulose Iβ. Uma proporção maior ou menor Iα / Iβ é obtida dependendo da origem da celulose. A celulose bacteriana possui celulose Iα como fase dominante, enquanto a celulose vegetal possui celulose Iβ como fase dominante.
De acordo com o BioLib (14 de dezembro de 2019) :