História do homem
A história evolutiva da linhagem humana ( Hominina ) é o processo evolutivo que conduz ao aparecimento do gênero Homo , depois ao do Homo sapiens e do homem moderno.
A evolução dos primatas levou ao surgimento da família dos hominídeos (grandes macacos), que divergiu da dos Hylobatidae (gibões) há cerca de 20 milhões de anos (Ma). Então, a subfamília dos hominídeos (gorilas, chimpanzés e humanos) se separou da dos pongos ( orangotangos ) há cerca de 16 milhões de anos. Esses grupos se espalharam e se diversificaram na África e na Eurásia por todo o Mioceno Médio e até o início do Mioceno Superior. Assistimos ao aparecimento de Hominina (ou hominíneos) na África no final do Mioceno, há cerca de 7 milhões de anos.
O bipedalismo é a característica mais marcante da subtribo Hominina . Os dois hominíneos mais antigos conhecidos são Sahelanthropus tchadensis (7 milhões de anos) e Orrorin tugenensis (6 Ma ).
O primeiro representante documentado do gênero Homo é o Homo rudolfensis , que apareceu há cerca de 2,4 milhões de anos na África Oriental . Com o Homo habilis , pensou-se por muito tempo que essas foram as duas primeiras espécies a usar ferramentas de pedra. No entanto, uma descoberta de 2012 no Quênia mostra que as ferramentas líticas já existiam há 3,3 milhões de anos e poderiam ter sido manipuladas por Australopithecines .
O estudo da evolução humana envolve muitas disciplinas científicas: antropologia física , primatologia , arqueologia , paleontologia , etologia , linguística , psicologia evolutiva , embriologia e genética .
A palavra Homo é o nome do gênero biológico que inclui todas as espécies humanas. Eles estão todos extintos, exceto o Homo sapiens .
O termo Homo , humano em latim , deriva de uma raiz indo-européia comum * dʰǵʰm̥mō ("[coisa / filho] da terra").
Foi escolhido por Carl von Linné , em seu método de classificação da natureza, Systema naturae (edição de 1758). O homem é descrito ali como homo sapiens .
A classificação filogenética permite classificar as diferentes famílias de macacos e os diferentes gêneros atuais de hominídeos de acordo com relações de parentesco mais ou menos próximas.
Filogenia de famílias de macacos , segundo Perelman et al. (2011) e Springer et al. (2012):
Simiiformes |
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Filogenia dos atuais gêneros de hominídeos , segundo Shoshani et al. (1996) e Springer et al. (2012):
Hominidae |
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Os mamíferos experimentando a radiação evolutiva do início do Cenozóico : muitas espécies diferentes aparecem e ocupam uma variedade de configurações. Os mamíferos arbóreos aparecem, os primatas . Dentre eles, grande parte são frugívoros , o que favorece a visão colorida, para detectar frutos maduros.
No Leste Asiático, os primeiros macacos, ou Simiiformes , surgiram há cerca de 45 milhões de anos , pertencentes à família arcaica dos Eosimiidae , representados na China e no Sudeste Asiático por várias pequenas espécies. Os primeiros macacos africanos datam de 39 milhões de anos atrás, na Líbia . Eles são encontrados um pouco mais tarde no Egito , na depressão de Fayum . Os macacos experimentaram extensa radiação evolutiva na África e na Ásia durante o final do Eoceno .
Aegyptopithecus zeuxis , datado de cerca de 30 milhões de anos atrás, encontrado na depressão de Fayum, é um dos primeiros Catarrhines incontestáveis. Os macacos então ocupam todos os nichos ecológicos das árvores e vivem em grupos sociais alimentando-se de folhas, frutos e insetos.
Várias famílias de catarrinos basais se desenvolveram na África e na Eurásia, antes que as duas super-famílias atuais aparecessem na África há cerca de 25 milhões de anos, os Cercopithecoidea (macacos com cauda) e os Hominoidea (macacos sem cauda).
Surgindo no final do Oligoceno , os hominóides se diversificaram muito na África. Pequenas espécies fósseis, como Micropithecus pesando alguns quilos, e espécies maiores que podem pesar até cinquenta quilos, podem ser encontradas no Mioceno Inferior . Seus crânios e dentes robustos são adequados para uma dieta composta de folhas, frutas e insetos. Sua locomoção é essencialmente quadrúpede, embora alguns dos indivíduos maiores comecem a se mover pendurados em galhos de árvores, como o Morotopithecus .
Os Hominoidea foram subdivididos em várias famílias, em particular, há cerca de 20 milhões de anos:
Há cerca de 17 milhões de anos, graças à colisão das placas africana e árabe com a placa eurasiana, e ao ótimo clima do Mioceno , que viu a extensão norte das florestas tropicais e temperadas quentes, os hominídeos começaram a se dispersar para fora da África. O Griphopithecus é um hominídeo da Europa, atestado há 16 milhões de anos. Um hominídeo europeu tardio, o Oreopithecus , praticou na Toscana há cerca de 8 milhões de anos um bipedalismo diferente daquele que surgirá um pouco mais tarde na África.
Os hominídeos africanos incluem Kenyapithecus (em) a 14 milhões de anos e talvez samburupithecus a 9 milhões de anos.
Cerca de 16 milhões de anos atrás, de acordo com estimativas baseadas no relógio molecular , os Hominidae se dividiram em duas subfamílias principais:
Os ponginés cresceram no sul da Ásia, da Turquia à China. O Sivapithecus , encontrado na Índia e no Paquistão, pode ser o ancestral do maior macaco que já existiu, o Gigantopithecus , que viveu no sul da China e no Vietnã . Este último desapareceu no final do Pleistoceno Médio , deixando apenas orangotangos no sudeste da Ásia .
Há 13 milhões de anos, várias espécies de Homininae são conhecidas na Europa, que no Mioceno Médio se beneficiam de um clima quente e úmido que favorece a expansão das florestas. Essas espécies formam o grupo dos Dryopithecus (ou tribo dos Dryopithecini ). Esses macacos sempre rastejavam de quatro, mas também ficavam pendurados em árvores e ocasionalmente ficavam em dois pés.
Em uma área que reagrupa a Anatólia e os Bálcãs (Turquia, Grécia, Bulgária) desenvolveu-se no alto Mioceno dos gêneros de grandes macacos, como o Ouranopithecus . No entanto, após terem prosperado por cerca de 8 milhões de anos, os hominíneos europeus gradualmente desapareceram do continente, após o esfriamento e secagem climática do final do Mioceno, levando ao declínio das florestas.
Uma espécie fóssil de Homininae identificada na Grécia e na Bulgária , Graecopithecus freybergi , datada de 7,2 milhões de anos atrás, está causando debate entre os pesquisadores. Uma tomografia computadorizada de uma mandíbula fragmentária encontrada na Grécia revelou uma fusão das raízes de dois pré-molares, uma característica encontrada principalmente em Hominina e raramente em chimpanzés . Além disso, a localização vazia dos caninos da mandíbula sugere um tamanho canino reduzido, que é uma das características definidoras da Hominina . Esses dois elementos combinados sugerem que Graecopithecus poderia ser parte do Hominini , ou mesmo do Hominina . Nesta última hipótese, ele se tornaria o ancestral mais antigo da linha humana, à frente de Toumaï , descoberto em 2001 no Chade e datado de 7 milhões de anos atrás. Este estudo fortalece a tese de quem vê a origem de Homininae , e depois Hominini , na Europa e não na África , dados os numerosos fósseis de grande macaco do Mioceno Médio e Superior encontrados até agora na Europa, enquanto apenas duas espécies fósseis aparentadas com Homininae foram descritos até o momento na África, com base em fósseis muito fragmentários, Nakalipithecus e Chororapithecus , datados entre 10 e 8 milhões de anos atrás. Sua possível ligação com os Homininae europeus não é conhecida.
Filogenia dos gêneros atuais e fósseis de homininas :
Homininae |
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A linha humana inclui o gênero Homo e todos os gêneros fósseis que têm uma relação mais próxima com os humanos do que com os chimpanzés , a espécie atual mais próxima do Homem.
No Mioceno , entre 9 e 7 milhões de anos antes do presente , havia a separação entre a subtribo da Panina (linha dos chimpanzés ) e a subtribo da Hominina (linha dos humanos). No entanto, esse período rendeu poucos fósseis e o status de pré-humano ou pré-chimpanzé é frequentemente difícil de distinguir.
Sahelanthropus tchadensis , datado de 7 milhões de anos atrás, foi descoberto no Chade em 2001. O crânio fóssil exibe os caracteres faciais e dentais geralmente associados aos hominíneos e ao forame occipital avançado peculiar às espécies bípedes. Essa espécie é aceita pela maioria da comunidade científica como a mais antiga representante conhecida dos hominídeos .
O gênero Australopithecus apareceu pela primeira vez na África há cerca de 4,2 milhões de anos. Forma muitas espécies na África oriental e meridional até o início do Pleistoceno . Oito espécies de Australopithecus já foram descritas até o momento. Este gênero então parece dar lugar aos Paranthropes , dos quais três espécies são conhecidas, mas que se extinguiram na África antes de 1 milhão de anos.
De 3 a 2 milhões de anos antes do presente (PA), uma evolução climática provoca na África Oriental uma diminuição da precipitação e reduz as áreas arborizadas, que dão lugar a savanas abertas. De 2,7 milhões de anos atrás, registros fósseis revelam a existência concomitante na África de vários gêneros de hominídeos . Uma divergência evolutiva parece ter ocorrido na linhagem Australopithecus , um primeiro segmento evoluindo para o gênero Homo e culminando no Homo sapiens , outro segmento resultando no gênero Paranthropus , que eventualmente morrerá sem descendentes. Este último inclui as espécies Paranthropus robustus , no sul da África , Paranthropus aethiopicus e Paranthropus boisei , na África oriental . A hipótese geralmente avançada é que as duas linhagens recorreram a soluções adaptativas divergentes em face do aumento da aridez. Os parantropos diferem dos Australopithecines pelo tamanho de seus molares, mandíbulas e músculos mastigatórios, o que sugere uma dieta especializada voltada para plantas resistentes. Eles morreram há pouco mais de um milhão de anos. Os representantes do gênero Homo ( Homo habilis , Homo rudolfensis , Homo gautengensis , Homo naledi ), por outro lado, incluem cada vez mais carne em sua dieta, provavelmente adquirida principalmente por necrófagos. Seus dentes são refinados, seu volume cerebral aumenta e eles passam a usar ferramentas cortadas de pedra .
A árvore de descendência às espécies recentes ainda não está fixada entre os especialistas, costuma-se apresentar as várias espécies fósseis conhecidas na forma de uma tabela cronológica não relacionada entre as espécies, como no quadro seguinte:
O aparecimento do gênero Homo é frequentemente interpretado como resultado de divergências filogenéticas sob pressão ambiental. De 3 milhões de anos atrás, a tendência global de esfriar e secar o clima, com redução da cobertura florestal e aumento de habitats abertos, teria levado Hominina a explorar novos nichos ecológicos, incluindo recursos alimentares adicionais, baseados em carne e gordura. Obtida através da eliminação ou caça de pequenos animais, essa dieta mais rica teria favorecido notavelmente o início de um aumento no volume cerebral. O paleoantropólogo francês Yves Coppens observou esse ressecamento do clima na estratigrafia do vale do Omo , no sul da Etiópia , no período de 3 a 2 milhões de anos (transição Plio - Pleistoceno ). Ele extraiu dela a teoria conhecida como Evento do (H) Omo , que tem sucesso desde os anos 2000 até a versão anterior de sua teoria, conhecida como East Side Story .
O gênero Homo é definido por uma capacidade craniana maior (maior que 550 cm 3 ) do que a dos australopitecinos , uma redução no aparelho mastigatório e prognatismo, uma redução na dentição, uma descida progressiva da laringe e um quase bipedalismo. exclusivo.
De acordo com seus membros superiores, o Homo habilis ainda estava parcialmente adaptado à vida arbórea. No entanto, as marcas visíveis nos ossos de seu crânio comprovam que já havia uma assimetria entre os cérebros direito e esquerdo, o que sugere uma capacidade cognitiva maior do que nos australopitecíneos . Ele tem a fama de ser o autor de alguns dos primeiros seixos cortados descobertos na África Oriental (indústria Oldowayan ). Ele desaparece da África por volta de 1,4 mãe .
O Homo rudolfensis , que apareceu na África por volta de 2,4 Ma , era provavelmente maior do que o Homo habilis . Não se conhece fóssil pós-craniano, mas tem um volume endocraniano maior e mandíbulas mais poderosas do que o último, possivelmente ligado a uma dieta mais vegetariana. Seus fósseis mais recentes datam de 1.8 Ma.
Contemporâneo do Homo habilis e dos parantropos , o Homo ergaster surge há 2 milhões de anos e possui características que o aproximam do homem moderno: maior porte, bipedalismo exclusivo, maior capacidade craniana (maior que 750 cm 3 ). Suas ferramentas são mais sofisticadas: bifaces , cutelos , bolas , etc. (Indústria Acheuleana ).
Sua boa adaptação à caminhada e corrida bípede permite cobrir grandes distâncias em busca de sua presa. Com a ajuda de suas novas armas e ferramentas, ele adotou uma dieta contendo mais carne obtida na caça. Gradualmente ocupará uma parte do velho mundo (Ásia e Europa), a partir de 1,5 Ma , provavelmente por simples expansão demográfica. Finalmente, talvez seja dotado de uma primeira linguagem articulada (que já estaria esboçada no Homo habilis ).
Homo antecessor é atestado na Espanha cerca de 850.000 anos antes do presente . É a primeira espécie humana identificada na Europa. Talvez ela desça de uma população de Homo ergaster que veio da África há mais de um milhão de anos.
O Homo heidelbergensis surge na Europa há 700.000 anos, dotado de indústria acheuliana . Ele é possivelmente o ancestral dos Neandertais , dos quais os mais antigos representantes conhecidos são os fósseis de Sima de los Huesos , Espanha, datando de 430.000 anos. O Neandertal é robusto, pesado e robusto, o que lhe permite suportar melhor o frio dos ciclos glaciais sucessivos.
Na Ásia, o Homo erectus é conhecido em Java desde 1 Ma e na China desde 800.000 anos. Ele é possivelmente descendente de uma população de Homo ergaster da África na primeira metade da Calábria . O Homo erectus possui um esqueleto robusto, com capacidade craniana de 900 a 1200 cm 3 e face reduzida. Ele adotou uma indústria lítica que lembra a de Acheulean de 800.000 anos atrás. Os últimos Homo erectus conhecidos datam de cerca de 110.000 anos atrás: trata-se do Homem de Solo , em Java .
O Homem das Flores só é atestado para Flores , onde teria chegado há pelo menos 800.000 anos, necessariamente atravessando um braço de mar de um terreno próximo. Diz-se que seus últimos fósseis conhecidos têm cerca de 60.000 anos.
Filogenia de espécies recentes do gênero Homo , após Strait, Grine & Fleagle (2015), e Meyer & al. (2016):
Homo |
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O Homo rhodesiensis é conhecido na África há 600.000 anos. Ele é possivelmente o ancestral do Homo sapiens , cujos fósseis mais antigos conhecidos são os de Jebel Irhoud , Marrocos , datados de 2017 a 300.000 anos. Esses fósseis aumentam a antiguidade da espécie Homo sapiens em mais de 100.000 anos, anteriormente com base em dois crânios datados de 2005 a 195.000 anos, Omo Kibish 1 e Omo Kibish 2 , encontrados em 1967 na Etiópia .
Os vestígios mais antigos conhecidos do Homo sapiens fora da África foram descobertos em 2002 na caverna Misliya no Monte Carmelo , em Israel , e datados em 2018 para ter 185.000 anos de idade.
Há pelo menos 120 mil anos, o Homo neanderthalensis e o Homo sapiens se alternavam no Oriente Próximo , provavelmente de acordo com as variações climáticas da última era glacial . O Homo sapiens chegou há cerca de 48.000 anos à Europa, onde os neandertais morreram há cerca de 30.000 anos, após vários milhares de anos de coabitação.
A evolução da linhagem humana é caracterizada por uma série de mudanças morfológicas , de desenvolvimentos de fatores fisiológicos e comportamentais que ocorreram desde o último ancestral comum dos humanos e dos chimpanzés.
As mais importantes dessas adaptações são o bipedalismo, o aumento do tamanho do cérebro, a desaceleração do crescimento pós-natal e a diminuição do dimorfismo sexual . A relação entre essas mudanças é debatida. Outras mudanças morfológicas importantes incluem a precisão e a força da empunhadura , ocorrida a partir do primeiro Homo ergaster , e a descida da laringe, liberando a capacidade de modular sons articulados.
O bipedalismo é a primeira adaptação da linha de Hominina . O primeiro hominídeo provavelmente bípede é Sahelanthropus tchadensis , cerca de 7 milhões de anos atrás, seguido por Orrorin tugenensis , 6 milhões de anos atrás. A partir de 4,2 milhões de anos , os Australopithecines se desdobram , com um bipedalismo inegável.
Existem várias teorias sobre os benefícios do bipedalismo. É possível que ela tenha sido favorecida porque libera as mãos para estender e carregar os alimentos. Aumenta o campo de visão. Pode prevenir a hipertermia, reduzindo a área exposta à luz solar. Todas essas teorias baseiam-se principalmente na adaptação a um novo tipo de ambiente de pradaria ou savana, em vez do tipo de floresta anterior. Em longas distâncias, caminhar sobre duas pernas consome menos energia do que andar quadrúpede dos chimpanzés
Anatomicamente, a evolução para o bipedismo é a principal causa de uma série de alterações esqueléticas compartilhadas por todos os hominíneos bípedes, não apenas para as pernas e pélvis, mas também para a coluna, pés, tornozelos e perna. Crânio. O bipedismo permanente causa alterações no pé, tornozelo, perna e articulação pélvica (pelve). O pé perde a preensão, o dedão do pé se alinha com os outros dedos, o que o leva a suportar o peso do corpo ao caminhar e ajuda na locomoção. As articulações do tornozelo e do joelho são fortalecidas para agora suportar permanentemente todo o peso do corpo. O fêmur assume uma posição ligeiramente mais angular, o que causa uma oscilação mais suave ao caminhar e traz as articulações do joelho e tornozelo abaixo do centro de gravidade do corpo.
Mais acima, o bipedalismo e a posição ereta também causam alterações em toda a coluna . Com a posição ereta, o homem adquire nádegas : na verdade, o músculo glúteo máximo se desenvolve e se torna o mais poderoso dos músculos humanos, tornando possível manter permanentemente o tronco em uma posição ereta e manter um centro de gravidade estável ao caminhar. E a corrida. Como resultado deste endireitamento do busto e da cabeça, a coluna vertebral adquire duas curvaturas secundárias (concavidade para trás), ao nível das vértebras cervicais e das vértebras lombares . As vértebras lombares , que agora suportam todo o peso da parte superior do corpo, tornam-se mais curtas e largas. O acessório do crânio se move, com o forame occipital posicionado sob o crânio, permitindo que a cabeça seja posicionada horizontalmente.
As mudanças mais importantes estão na cintura pélvica, que fornece a articulação entre a coluna e os membros inferiores. Em grandes macacos, os ossos ilíacos são longos e para baixo. Com a posição ereta, a parte superior da pelve torna-se mais larga e alargada, sua superfície maior fornecendo a melhor fixação necessária para o glúteo máximo. No entanto, a bacia se alarga apenas na parte superior; a articulação do quadril deve, ao contrário, permanecer no plano vertical, a fim de manter amplitude suficiente para os movimentos do fêmur e não interferir no movimento normal da marcha. Entre estas duas regiões surge uma linha em arco , marcando a transição entre a parte superior da pelve, em forma de taça, e a mais cilíndrica “ pelve pequena ”.
A pequena pelve torna-se sujeita a exigências contraditórias: para facilitar o caminhar, deve ser o mais estreita possível, a fim de alinhar a articulação dos fêmures com o centro de gravidade do corpo; mas ao mesmo tempo deve permanecer largo o suficiente para permitir a passagem do feto durante o parto . Essas restrições tiveram um impacto significativo no processo de desenvolvimento mundial , que é muito mais difícil no Homo sapiens do que em outros primatas . O pequeno diâmetro do canal de parto torna-se um obstáculo para o aumento constante do tamanho do cérebro nos primeiros humanos, causando um encurtamento do período de gestação e parto prematuro dando à luz crianças imaturas. A pequena pelve do homem, que não está sujeita a este constrangimento, assume uma forma mais triangular e estreita do que a das mulheres, mais arredondada. Os quadris mais largos tornam a mulher menos adaptável a caminhadas e corridas de longa duração.
Os braços e antebraços encurtam em comparação com as pernas alongadas, facilitando o equilíbrio durante a corrida . A mão não está mais envolvida na locomoção e pode ganhar em precisão o que perderá em força.
A espécie humana desenvolveu um cérebro muito maior do que o de outros primatas, em média 1330 cm 3 nos humanos modernos, três vezes e meia o tamanho do de um chimpanzé. O modelo de encefalização começa com o Homo habilis que, com cerca de 600 cm 3 , tinha um cérebro um pouco maior que o dos australopitecinos. Continua com o Homo ergaster (750 a 1050 cm 3 ), atingindo um máximo nos neandertais com tamanho médio de 1550 cm 3 , ainda maior do que no Homo sapiens .
A encefalização tem sido associada, no caso de tecidos energéticos caros (in) , a um aumento da participação da carne na dieta ou ao desenvolvimento do cozimento.
O aumento do volume cerebral pode ser devido a uma mutação genética, a substituição da citosina C pela guanina G em um determinado local de um gene : amputado por 55 nucleotídeos em comparação com sua versão original, esse gene não codifica mais para uma proteína que regula o crescimento de filamentos de actina em neurônios , mas por outro que estimula a divisão de neurônios a partir de células progenitoras nos ventrículos .
O padrão de neurodesenvolvimento pós-natal do cérebro humano difere daquele de outros grandes macacos ( Heterocronia ) e permite longos períodos de aquisição de linguagem e aprendizagem social em crianças humanas.
As diferenças entre as estruturas do cérebro humano e as de outros macacos são ainda mais importantes do que as diferenças de volume. O aumento de volume ao longo do tempo afetou áreas do cérebro de maneira desigual. Os lobos temporais , que contêm centros de processamento da linguagem, cresceram desproporcionalmente, assim como o córtex pré-frontal, que está ligado à tomada de decisões e modela o comportamento social complexo.
O aumento no volume do neocórtex também levou a um aumento no tamanho do cerebelo . Os grandes macacos, incluindo humanos e seus ancestrais, têm um desenvolvimento mais acentuado do cerebelo em comparação com o neocórtex do que outros primatas. Tradicionalmente, o cerebelo está associado a um paleocerebelo , um arqueocerebelo e também a um neocervelete. Sua função geralmente está associada ao equilíbrio, controle motor fino e, em menor grau, fala e cognição . Por sua função de controle sensório-motor e de auxiliar no aprendizado de complexas sequências de ação muscular, o cerebelo pode ter favorecido a evolução das adaptações tecnológicas humanas, incluindo a pré-adaptação à palavra.
As principais evoluções do crânio humano são as seguintes:
Desde os anos 2000 e 2010, muitas teorias sobre as origens da arte pré-histórica surgiram e ocorreram descobertas sobre a criação artística antiga em paredes de rocha e lajes . Eles dizem respeito em particular ao continente australiano, onde as paredes dos abrigos aparecem cerca de dez milênios antes da caverna Chauvet , e na África, onde as expressões artísticas mais antigas aparecem cerca de 50.000 anos antes das maravilhas da caverna paleolítica francesa decorada . Existe até, no continente africano, uma modesta arte móvel , muito esporádica durante 75.000 anos.
Os muitos fósseis hominíneos e humanos encontrados em todos os continentes estão listados no artigo dedicado: