Formicidae
Formicidae Solenopsis invicta FormicoideaAs formigas são insetos sociais que formam a família dos Formicidae (ou Formicidae francesa) e, com as vespas e as abelhas , são classificadas na ordem dos Hymenoptera , subordem dos Apocrita . Esses insetos eussociais formam colônias , chamadas de formigueiros , às vezes extremamente complexas, contendo de algumas dezenas a vários milhões de indivíduos. Algumas espécies formam supercolônias de várias centenas de milhões de indivíduos. Os cupins , às vezes chamados de formigas brancas por sua semelhança formal e comportamental, são da ordem Dictyoptera (subordem Isoptera), mas não são parentes próximos.
As sociedades de formigas têm uma divisão de trabalho ( polietismo de idade e casta), comunicação entre indivíduos e capacidade de resolver problemas complexos . Essas analogias com as sociedades humanas têm sido uma fonte de inspiração e objeto de estudo científico.
Em 2013, mais de 12.000 espécies foram registradas, mas provavelmente há milhares ainda a serem descobertas. O censo participativo, como foi feito em 2019-2020 no cantão de Vaud, na Suíça, pode ser uma forma de adquirir novos conhecimentos. Família cosmopolita (a formiga colonizou todas as regiões terrestres exceto Groenlândia e Antártica ), atinge alta densidade em ambientes tropicais e neotropicais . Embora as formigas representem menos de um por cento das espécies de insetos, sua população estimada em um bilhão de bilhões de indivíduos é tal que a massa da mirmecofauna excede o peso da humanidade e representa de 10 a 15% da biomassa animal em muitos habitats, essa massa correspondendo a cupins que representam um terço da biomassa animal da floresta amazônica .
Seu sucesso evolutivo se deve em grande parte à sua organização social , à plasticidade genética associada à presença de numerosos elementos móveis no genoma e ao oportunismo alimentar.
O substantivo feminino “formiga” provém, por intermédio do latim vulgar formicus , do latim clássico formica , com o mesmo significado, palavra provavelmente resultante de uma dissimilação de ° mormi- , atestada pelo grego murmêx (daí as palavras mirmecologia , mirmecofilia ), ele mesmo relacionado a várias formas indo - europeias baseadas na raiz ° morwi- .
As formigas se distinguem morfologicamente de outros himenópteros aculeados principalmente por antenas com cotovelo marcado (a seção basal, muito longa e flexível, favorece o toque muito frequente nas antenas), por duas mandíbulas direcionadas para frente (e não sob a cabeça), duas glândulas metapleurais na parte posterior do tronco, e por uma constrição do segundo segmento abdominal (o pecíolo), e às vezes também do terceiro (o pós-pecíolo), que forma o pedicelo. Essa constrição dá ao abdômen maior mobilidade em comparação com o resto do corpo. Com exceção de indivíduos reprodutores com quatro asas , a maioria das formigas não tem asas . Muitas formigas têm ferrão, que geralmente é reduzido, e que pode estar ausente nos machos.
Esses insetos têm órgãos específicos intimamente relacionados ao seu comportamento elaborado: cultura social em que os coletores de operários armazenam líquidos, na maioria das vezes doces, e os regurgitam para as operárias que, por sua vez, os transferem boca a boca para as larvas. E para a rainha ( modo de transferência denominado trophallaxis ); filtro de partículas (cerdas) ao nível da faringe que permite apenas a absorção de alimentos líquidos, sendo as partículas sólidas armazenadas num saco intraoral e regularmente esvaziadas.
Entre as mais de 12.000 espécies conhecidas (o número total de espécies é estimado em mais de 20.000, até 30.000 e até 40.000 de acordo com o mirmecologista Laurent Keller , várias centenas de novas espécies sendo descritas a cada ano), as formigas variam em tamanho de 0,75 a 52 mm . A maior espécie é o fóssil Titanomyrma giganteum (en) , a rainha com até 6 cm de comprimento e 15 cm de largura . O maior trabalhador (30 mm de comprimento) é Dinoponera quadríceps .
Cushman et al. observe uma variação na diversidade específica e no tamanho das formigas europeias ao longo de um gradiente latitudinal .
PolimorfismoUma divisão do trabalho em termos de reprodução , chamada polietismo de casta , casta se manifesta pela criação (rainhas e machos) e por uma casta operária "estéril" (operárias). O polietismo de casta é encontrado até mesmo entre as operárias, cujas sub-castas morfológicas se especializam no desempenho de diferentes funções. Seu polimorfismo se manifesta principalmente na forma da cabeça e das mandíbulas . O polietismo etário se reflete no fato de que o mesmo indivíduo passa por diferentes formas de especialização durante sua vida em sociedade (cuidados com a cria, depois atividades domésticas dentro do ninho, depois guarda na entrada, ninho e por fim forragem (busca de alimento).
A diferença em um único gene de Solenopsis invicta decide se a colônia tem uma única rainha ou múltiplas rainhas. O tamanho do genoma de 40 espécies mostra que esse genoma é relativamente pequeno em comparação com outros insetos, mas que não há ligação entre o tamanho desse genoma e o tamanho das espécies correspondentes. O sequenciamento completo do genoma das duas primeiras espécies de formigas Pegnathos saltator e Camponotus floridanus foi realizado em 2010: mostra que 20% dos genes dessas duas espécies são únicos e 33% são idênticos aos do homem. Seus genomas têm 17.064 e 18.564 genes, respectivamente (o genoma humano tem 23.000).
O recorde de longevidade de uma formiga é de uma rainha da formiga-do-jardim, Lasius niger , que viveu 28 anos e 8 meses em um laboratório.
Os machos (caracterizados pela cabeça pequena e ocelos grandes) têm uma vida muito curta e, por não saberem se alimentar, morrem assim que se reproduzem. A formiga operária vive entre três semanas e um ano. A rainha pode viver muito mais, vários anos (até 15 anos para a rainha das formigas vermelhas Formica rufa ).
Os ovos são postos por uma ou às vezes por várias rainhas (espécies de formigas com uma única rainha são chamadas de "monógenas" e aquelas com várias rainhas são chamadas de políginas). Algumas espécies podem tolerar, quando a colônia é grande, várias rainhas tão distantes que nunca se encontram (falamos de espécies oligógenas). A maioria dos indivíduos cresce e se torna mulheres estéreis e sem asas, chamadas de “operárias”. Periodicamente, enxames de novas princesas e machos, geralmente com asas, deixam a colônia para procriar. É o vôo nupcial que ocorre, graças a fatores climáticos, em sincronia com o vôo dos machos, para todos os ninhos da mesma espécie e da mesma região, por algumas horas. Após o acasalamento, os machos morrem rapidamente (mas sua ejaculação sobrevive por vários anos na espermateca das princesas), enquanto as rainhas sobreviventes, fertilizadas, perdem suas asas (muitas vezes elas próprias as arrancam), geralmente afundando no solo e começando a botar ovos, para estabelecer novas colônias ou, às vezes, retornar ao formigueiro nativo.
A densidade dos ninhos varia muito dependendo da espécie e do meio ambiente, em particular estando ligada à disponibilidade de alimentos. O tamanho das colônias varia de um extremo ao outro. A menor colônia possui quatro indivíduos com uma rainha no ninho.
Formica yessensis , uma espécie de formiga da madeira, construiu uma supercolônia de 45.000 ninhos em 1.250 ha em Hokkaidō ( Japão ), lar de mais de um milhão de rainhas e 306 milhões de operárias.
As formigas se desenvolvem por metamorfose completa, passando por três estágios sucessivos: ovo , larva , ninfa (às vezes em pupa ou casulo, principalmente na Formicinae ) e depois adulta (sem crescimento no estado adulto). A larva, privada de pernas , é particularmente dependente de adultos. As principais diferenças morfológicas entre rainhas e operárias, e entre diferentes castas de operárias, quando existem, são induzidas principalmente pela dieta na fase larval. Quanto ao sexo dos indivíduos, ele é determinado geneticamente: se o óvulo for fecundado, o indivíduo passa a ser diplóide e o óvulo dará uma fêmea (operária ou rainha); caso contrário, o indivíduo é haplóide e forma um homem.
Uma nova operária passa os primeiros dias de sua vida adulta cuidando da rainha e do jovem. Depois, participa da construção e manutenção do ninho, depois do seu abastecimento e defesa. Essas mudanças são bastante abruptas e definem as castas temporais. Ou seja, os trabalhadores se agrupam de acordo com a atividade comum que realizarão em uma etapa de sua vida.
Em algumas formigas também existem castas físicas. De acordo com o seu porte, os trabalhadores são considerados menores, médios ou grandes, estes últimos preferencialmente participando do fornecimento. Freqüentemente, as formigas maiores parecem desproporcionais: cabeças maiores e mandíbulas mais fortes. Em algumas espécies, os trabalhadores médios desapareceram, e há uma grande diferença física entre os menores e os maiores. Este polimorfismo é progressivo, mas nada distingue morfologicamente o pequeno do grande. Outros, às vezes chamados de soldados, embora seu papel defensivo não seja necessariamente preponderante, possuem uma morfologia adaptada à sua função.
Formiga sem rainhaCerca de um por cento das espécies de formigas registradas em todo o mundo são formigas sem rainha. Eles vivem em colônias muito pequenas nas quais algumas operárias se reproduzem. Em algumas espécies, o privilégio da reprodução é resultado de uma organização hierárquica, onde o gamergate , indivíduo com órgãos reprodutivos desenvolvidos, ocupa um lugar central. Seu privilégio reprodutivo pode ser questionado por rivais durante jogos feromonais e agressões ritualizadas.
Em outras espécies, todos ou alguns dos indivíduos podem se reproduzir por partenogênese theltochous .
Podemos citar por exemplo:
As formigas exibem um comportamento encontrado em cupins, abelhas e outros insetos sociais de reunir um grande número de indivíduos para criar uma colônia funcional e rápida.
EspecializaçõesTodos os tipos de comportamento são observados nas formigas, o nomadismo é um dos mais notáveis. As formigas-correição da América do Sul e da África , por exemplo, não formam ninho permanente. Em vez disso, eles alternam entre os estágios da vida nômade e os estágios onde as operárias formam um ninho temporário, o acampamento (em) , a partir de seus próprios corpos. Algumas espécies de formigas de exército e de fogo chegam a formar pontes e jangadas vivas para atravessar cursos de água ou se auto- montar em estruturas emergentes estanques (esfera, cúpula ou jangada, as formigas alternando suas respectivas posições nessas estruturas) para sobreviver às inundações.
A maioria das formigas forma colônias estacionárias, geralmente cavando o solo. As colônias se reproduzem por voos de corte, conforme descrito acima, ou por fissão (um grupo de operárias simplesmente cava um novo buraco e cria novas rainhas). Membros de diferentes colônias podem ser reconhecidos por seu cheiro.
Alguns casos de desenvolvimento de novas colônias por mecanismos particulares:
A comunicação entre as formigas é feita principalmente por meio de produtos químicos voláteis chamados feromônios . Foram identificadas 39 glândulas que os emitem. Os feromônios às vezes são excretados em uma substância lipofílica que cobre naturalmente todo o corpo da formiga. Como outros insetos , as formigas pegam esses compostos de cheiro com suas antenas. São bastante móveis, possuindo - como mencionado acima - uma junta dobrada após um primeiro segmento alongado (escapo), permitindo-lhes identificar tanto a direção quanto a intensidade dos odores .
O principal uso dos feromônios é na definição e localização de "trilhas" olfativas destinadas a guiar as formigas às fontes de alimento (veja abaixo). Os feromônios também se misturam aos alimentos trocados pela trofalaxia , informando a cada um sobre a saúde e a nutrição de seus congêneres. As formigas também podem detectar a qual grupo de trabalho (por exemplo, forrageamento ou manutenção de aninhamento) uma ou outra pertence. Da mesma forma, uma formiga esmagada ou atacada produzirá um feromônio de advertência cuja alta concentração causa um frenesi agressivo em congêneres próximos ou cuja concentração mais baixa é suficiente para atraí-los. Em alguns casos, os feromônios podem ser usados para enganar os inimigos ou até mesmo para influenciar o desenvolvimento dos indivíduos.
Algumas formigas emitem sons, isso é chamado de chilrear . Esses sons possibilitam, por exemplo, atrair outras operárias para transportar presas pesadas demais para um indivíduo isolado.
Algumas espécies também usam comunicação visual. Na Tetraponera, por exemplo, quando as larvas precisam de comida, elas simplesmente balançam a cabeça para que um trabalhador possa intervir e fornecer-lhes comida líquida boca a boca. Nas formigas tecelãs , quando uma operária embarca na construção de um novo ninho, ela primeiro agarra uma folha para dobrá-la. Ela será imediatamente acompanhada por aqueles ao seu redor que terão visto a cena e que a ajudarão em sua tarefa. É assim que eles podem juntar as bordas de duas folhas para entrelaçá-las.
TrophallaxisA maioria das formigas pratica a trofalaxia , um processo alimentar no qual uma formiga regurgita parte do alimento que ingeriu em seu cultivo social para devolvê-lo a outra formiga.
Comportamento coletivoO entomologista americano WM Wheeler propôs em 1911 assimilar a colônia de formigas a um superorganismo onde 95% dos indivíduos estéreis permitem que 5% dos reprodutores garantam uma reprodução inigualável. O biólogo evolucionista britânico W. D. Hamilton e o sociobiólogo francês Pierre Jaisson apresentam a hipótese da super-sociedade, Jaisson dando o exemplo de uma formiga de madeira vermelha capaz de constituir no Japão uma federação de 45.000 colônias interconectadas por 100 quilômetros de encostas e ocupando 270 hectares. Esses termos que idealizam as colônias e as tornam modelos em miniatura das sociedades humanas estão contaminados por uma doutrina teleológica do "espetáculo da natureza" repleta de harmonia e são, como os termos que designam " castas " compostas por "rainhas". "," Trabalhadores "e" soldados ", imbuídos de um antropomorfismo .
As formigas atacam e se defendem de várias maneiras: mordem as mandíbulas (em fêmeas de certas espécies, esses apêndices orais estão conectados a glândulas que produzem feromônios de alarme e compostos tóxicos semelhantes aos do veneno, às vezes causando picadas mais dolorosas do que aquelas feitas com uma picada ); envenenamento graças a um aparelho de veneno (glândula venenosa que produz um veneno geralmente formado por uma mistura muito concentrada de enzimas proteolíticas na fase aquosa; glândula de Dufour (em) que produz uma substância lipofílica que facilita a penetração do veneno; picada, também chamada de dardo ) . A picada pode ser prejudicial e causar uma picada mais ou menos dolorosa dependendo da espécie. Pode ter uma extremidade achatada semelhante a uma espátula que espalha o veneno nas membranas intersegmentais da cutícula do artrópode. Nas fórmulas que não apresentam mais uma picada venenosa, a glândula venenosa contém essencialmente ácido fórmico, que desempenha o papel de um feromônio de alarme , de um feromônio de trilha e de um composto tóxico. Esse ácido concentrado se espalha sobre as picadas que infligem ao inimigo com a mandíbula, derretendo a quitina graças à sua causticidade (a concentração desse ácido pode chegar a 60%). As formigas da floresta adotam outra estratégia ao projetar o ácido vários centímetros por compressão do abdômen, que visa alertar a colônia e deter os predadores. As
formigas Camponotus cylindricus podem agarrar um inimigo e então detonar seu abdômen, que contém uma substância pegajosa.
Na maioria das espécies, a colônia tem uma organização social complexa e é capaz de realizar tarefas difíceis (fazer o melhor uso de uma fonte de alimento, por exemplo). Essa organização surge graças às inúmeras interações entre as formigas, e não é dirigida - ao contrário do que se pensa - pela rainha. Em seguida, falamos de inteligência coletiva para descrever a maneira como o comportamento coletivo complexo aparece, apelando para regras individuais relativamente simples.
Em colônias de formigas, o “comportamento global” não é, portanto, programado em indivíduos e emerge da cadeia de um grande número de interações locais entre indivíduos e seu ambiente.
Um exemplo clássico de comportamento coletivo auto-organizado é a exploração de trilhas de feromônios. Uma formiga sozinha não tem inteligência para escolher o caminho mais curto em um ambiente complexo. Na verdade, é a colônia como um todo (ou pelo menos os indivíduos envolvidos na coleta ) que escolherão esse caminho.
Em 1980, Jean-Louis Deneubourg foi capaz de verificar experimentalmente que uma colônia de formigas (da espécie Lasius niger ) tendo dois caminhos de comprimentos diferentes para chegar a uma fonte de alimento, mais frequentemente escolhia o caminho mais curto. Ele descreve esse fenômeno da seguinte maneira:
“[...] Um 'batedor', que acidentalmente descobre uma fonte de alimento, volta ao ninho, seguindo um rastro químico. Essa trilha estimula as operárias a saírem do ninho e as orienta até a fonte de alimento. Depois de ali se alimentarem, as formigas assim recrutadas voltam ao ninho, reforçando por sua vez o rastro químico. Esta comunicação atrai uma população crescente para a fonte de alimentos. Um indivíduo que descobre uma fonte de alimento "atrai" n congêneres em poucos minutos (por exemplo, 5); cada um deles, por sua vez, atrai n congêneres (25) e assim por diante. "
Se considerarmos vários caminhos para chegar ao local de abastecimento, entendemos que os indivíduos que tomaram o mais curto retornarão ao formigueiro mais rapidamente do que aqueles que o fizeram por mais tempo. É assim que esse caminho terá um traço olfativo cada vez mais forte em relação aos demais e, portanto, será o preferido pelas formigas.
OrientaçãoAlgumas formigas podem viajar distâncias de até 200 metros de seus ninhos, deixando rastros de cheiro que lhes permitem encontrar o caminho de volta, mesmo no escuro. Em regiões quentes e áridas, as mesmas formigas que lidam com a dessecação devem encontrar o caminho mais curto possível de volta ao formigueiro. As formigas do deserto diurnas do gênero Cataglyphis navegam monitorando a direção e também a distância percorrida medida por um pedômetro interno que leva em conta o número de passos dados e avalia o movimento dos objetos em seu campo visual ( fluxo óptico ). As direções são medidas usando a posição do sol (seu olho composto tem células especializadas capazes de detectar a luz polarizada do sol), a lua, as estrelas ou o campo magnético da Terra.
Em 2011, Antoine Wystrach defendeu uma tese que mostrava que as formigas não usam pistas visuais individuais, mas sim todo o panorama de seu campo visual. Isso permite que eles tenham uma orientação precisa e exata em ambientes naturais.
Ecozone | Número de espécies |
---|---|
Neotrópico | 2162 |
Neártico | 580 |
Europa | 400 |
África | 2500 |
Ásia | 2080 |
Melanésia | 275 |
Austrália | 985 |
Polinésia | 42 |
As formigas se adaptaram a quase todos os ambientes terrestres e subterrâneos (foram encontradas no fundo de uma caverna de 22 km de comprimento no sudeste da Ásia) , com exceção de ambientes aquáticos e zonas polares e glaciais permanentes.
O número total de formigas vivo em qualquer dado momento é estimado em 10 15 -10 16 (1-10000000 bilhões). As formigas representariam 1 a 2% do número de espécies de insetos, e cada indivíduo pesa apenas 1 a 10 miligramas, mas sua massa cumulativa foi estimada em 1990 em cerca de quatro vezes a de todos os vertebrados terrestres. Uma nova estimativa em 2000 estabeleceu que sua biomassa é comparável à da humanidade, o que representa 15% a 20% da biomassa animal terrestre. Cerca de 12.000 espécies de formigas foram listadas em 2005 (incluindo 285 na França), mas novas espécies são regularmente descritas, principalmente em áreas tropicais e no dossel . Apenas 400 espécies são conhecidas na Europa, enquanto até 40 espécies diferentes podem ser contadas em um único metro quadrado de floresta tropical na Malásia (668 espécies contadas em 4 hectares em Bornéu) e 43 espécies em uma única árvore florestal. Amazônia peruana, quase tanto quanto para toda a Finlândia ou para as Ilhas Britânicas. Cerca de oito milhões de indivíduos foram contados em um hectare da Amazônia brasileira, três a quatro vezes a massa cumulativa de mamíferos, aves, répteis e anfíbios que vivem nesta superfície. Eles desempenham um papel importante na reciclagem de resíduos e na formação e estruturação de solos. Várias espécies vivem em simbiose com bactérias, fungos, outros animais (borboletas ou pulgões, por exemplo) ou com plantas.
Relações de cooperação e predaçãoDurante as sessões de auto-limpeza , as formigas secretam , ao nível das glândulas metapleurais, numerosos compostos com propriedades inseticidas , fungicidas , bactericidas e virucidas que servem como defesas químicas contra patógenos (especialmente em formigas fúngicas para proteger seus ovos e suas culturas de cogumelos). Eles também produzem uma bateria de moléculas que têm outras funções documentadas em algumas espécies. Eles estão entre as espécies pioneiras e mostram capacidades surpreendentes para terraplenagem, colonização e resiliência ecológica , e até mesmo resistência à radioatividade .
Algumas formigas parecem não sentir calor. Assim, nos pampas da Argentina, os gaúchos regularmente atiam fogo às ervas secas. As formigas Atta que vivem no solo continuam a cortar folhas até que queimem vivas .
As formigas de fogo importadas , também chamadas de formigas de fogo, formam uma jangada agarrando-se umas às outras diante da possibilidade de afogamento. Essa técnica permite que sobrevivam na floresta amazônica, durante as monções, onde os riscos de inundações e afogamentos são altos.
Papel ambiental EarthworksAs operárias da espécie Atta de um único ninho podem se mobilizar e distribuir mais de 100 metros quadrados até 40 toneladas de solo. Certas espécies desempenham um papel pelo menos tão importante quanto o das minhocas no que diz respeito às camadas superficiais do solo; 400 a 800 kg de solo são cavados, mobilizados, transportados, alvenaria para construir um ninho com ar condicionado no deserto e 2,1 toneladas na Argentina por Camponotus punctulatus . Muitas espécies desobstruem e acidificam o solo, tornando os nutrientes que de outra forma seriam menos disponíveis para serem mobilizados. Eles enterram a matéria orgânica e sobem à superfície de um solo fragmentado em pequenas partículas adequadas para o crescimento de sementes. As formigas ajudam a homogeneizar e arejar o solo, a enriquecê-lo superficialmente e em profundidade, ao mesmo tempo que diversificam os habitats em função da proximidade do formigueiro.
Funções ecológicasAs formigas desempenham um papel importante no solo , protegendo certas árvores dos parasitas . Assim, a cerejeira atrai formigas graças aos seus nectários - glândulas produtoras de néctar - localizados no pecíolo de suas folhas. Diz-se que a formiga vermelha Formica polyctena consome 14.500 toneladas de insetos por ano, apenas nas florestas alpinas da Itália, retendo "ilhas verdes" ao redor de seus ninhos durante episódios de desfolhamento . É protegida por lei em vários países como a Suíça e a Bélgica, como as demais espécies de Formica sensu stricto.
Algumas formigas ajudam a dispersar e germinar muitas sementes, quase 100% das sementes de uma espora mediterrânea são transportadas por 3 ou 4 espécies de formigas que consomem o elaiossoma carnudo e gorduroso da semente rejeitando o resto, sem afetar sua capacidade de germinação .
Muitas epífitas dependem de formigas ou são favorecidas por sua presença. Essas plantas produzem néctar que as atrai e / ou fornece abrigo. Em troca, as formigas fornecem proteção contra vários predadores e às vezes desempenham um papel na dispersão de sementes. Algumas espécies de Crematogaster ou Camponotus vegetam seus ninhos e fazem jardins suspensos incorporando sementes epífitas nas paredes de seus ninhos, feitas de fibras de madeira mastigadas ou polpa. Eles defendem ativamente seus jardins, dos quais obtêm néctar extra-floral, abrigo adicional e talvez proteção microclimática.
Dezesseis espécies de formigas praticam um mutualismo de polinização. A maioria dos outros, se freqüentam as flores para coletar néctar, produzem através de suas glândulas metapleurais substâncias antibióticas que inibem o crescimento do tubo polínico ou praticam a castração mecânica da flor (destruição dos brotos das flores, retirada de parte da flor). a flor que serve de abrigo para as colônias de formigas). A mirmecocoria respeita as suas 3.000 espécies de plantas. Algumas plantas tropicais também praticam o mutualismo nutricional, denominado mirmecotrofia , que se refere à sua capacidade de absorver nutrientes retirados dos dejetos armazenados pelas formigas. Finalmente, a interação mais comum é o mutualismo de proteção: em troca de alimento pela planta, a formiga a livra de seus parasitas e fitófagos .
No entanto, algumas espécies causam danos a certas plantas cultivadas através da criação de pulgões e cochonilhas.
Funções agronômicas ou para agro-silviculturaAlgumas espécies de formigas tecelãs há muito são introduzidas nas fruteiras para protegê-las do ataque de insetos. Formigas do gênero Ectatomma em pequeno número, mas com numerosos ninhos ( 11.000 ninhos / ha registrados em plantações de café ou cacau em Chiapas no México comeriam 16 milhões de presas anualmente para Ectatomma tuberculatum e 15 vezes mais (260 milhões) para Ectatomma ruidum . . Solenopsis invicta defende algumas das principais pragas da cana-de-açúcar e formiga elétrica protegem coqueiros de insetos . Na Europa, entretanto, essas espécies são consideradas invasoras.
Função sanitáriaAs formigas desempenham um papel importante como necrófagos , alimentando-se de pequenos animais mortos. Ao limpar os cadáveres rapidamente, eles ajudam a prevenir a liberação de muitos propágulos de micróbios patogênicos no meio ambiente.
Estima-se que pelo menos 90% dos cadáveres de insetos na natureza acabam em formigueiros, antes de serem reciclados no solo.
As formigas estão constantemente se limpando e se cobrindo com moléculas bactericidas, virucidas e antifúngicas. As "limpadoras", formigas responsáveis por eliminar os cadáveres do ninho (reconhecidas pelo ácido oleico gasoso que exalam ), os excrementos e outros resíduos, são frequentemente operárias em fim de vida ou indivíduos que permanecem nos locais. para resíduos (lixões) e não têm mais contato direto com outras formigas, o que limita a propagação de epidemias. Esses coveiros estão realmente impregnados de ácido oleico e não têm acesso ao formigueiro pelas formigas. Algumas espécies são revestidas por bactérias filamentosas "amigáveis" que repelem outras bactérias, patógenos. No entanto, a criação de pulgões pode induzir à infestação de plantas por fungos, via melada ou picadas nas folhas.
Outras funçõesA indústria, especialmente a farmacêutica, está interessada nas muitas substâncias sintetizadas pelas formigas. Os formigueiros reconstituídos que circulam em salas e corredores de plástico são usados como auxiliares de ensino. A formiga como indivíduo ou como sociedade também é de interesse para ciberneticistas e cientistas que trabalham com auto-organização.
A poluição , principalmente a causada por agrotóxicos , afetando muitas espécies. No entanto, é sobretudo a introdução de espécies invasoras de formigas e a destruição dos seus habitats ( florestas , prados, savanas e matagais temperados , savanas , bocage ) que constituem as principais ameaças à diversidade das formigas. Seus predadores naturais são numerosos (em particular anfíbios, répteis, pássaros, mamíferos ou artrópodes). Alguns animais são consumidores especializados, como o pangolim ou o tamanduá , e outros os consomem ocasionalmente (por exemplo, o faisão ou o urso pardo na Europa, ou mesmo os chimpanzés, que sabem usar galhos para buscá-los no ninho, sem sempre colocando a espécie em perigo ).
Algumas moscas parasitas colocam seus ovos dentro das formigas. As larvas se alimentam e se desenvolvem dentro de seu hospedeiro antes de emergir dele. Certas espécies de moscas parasitas da família Phoridae foram, em particular, introduzidas nos Estados Unidos como parte de um processo de controle biológico para lutar contra a proliferação de formigas de fogo .
As formigas arbóreas que se movem ao longo de galhos ou folhas no dossel da floresta são propensas a serem arrastadas pelo vento, pela chuva ou pela passagem de um animal. Foi observado em 2005 que as formigas de árvore sobrevivem comportando-se como "pára-quedistas". Quando caem, separam as pernas, como paraquedistas que controlam a queda inclinando os membros e o corpo. Essas formigas deslizam com as patas dianteiras e o abdômen voltados para o tronco da árvore, geralmente dando voltas de 180 ° em direção ao alvo no ar.
Em ponerines, as rainhas são geralmente difíceis de distinguir das operárias; em vez disso, a passagem de uma casta para outra ocorre por meio de formas de transição. Eles diferem das outras formigas pela base do abdômen: o pecíolo consiste em um segmento com um nó, e o seguinte anel abdominal é separado do gastro por um entalhe muito claro. Rainhas e operárias têm um ferrão. As ninfas estão sempre envolvidas por um casulo. Esta subfamília vive principalmente em países quentes. Na França, é representado por 7 espécies.
Após longos anos de controvérsia e pesquisa, agora é aceito que a maioria das espécies consideradas parte dos Ponerinae em sentido amplo não representam uma família monofilética, mas sim um conjunto de famílias basais, algumas sendo ancestrais de outras. . O termo Poneromorfo (ou Ponerinae lato sensu ) é geralmente usado para denotar este grupo parafilético, que permanece útil em certos casos.
Exemplo de uma espécie na França: Ponera coarctata (faz parte das “Formigas sem rainha” mencionadas acima).
Subfamília MyrmicinaeAs Myrmicinae são facilmente distinguidas das outras formigas por seu pecíolo abdominal. É sempre consiste em dois segmentos, na forma de nódulos que correspondem a uma r e 2 nd segmentos abdominais. Rainhas e operárias têm uma picada, e algumas espécies podem infligir picadas muito dolorosas. As ninfas não estão envolvidas em um casulo como na maioria das formigas escamadas (Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae). Na França, existem 106 espécies de Myrmicinae.
Alguns exemplos de espécies na França: Myrmica rubra , Temnothorax affinis , Tetramorium caespitum .
Subfamília DolichoderinaeOs representantes desta pequena subfamília (9 espécies na França) têm pecíolo escamado, mas é baixo e inclinado para a frente, ao contrário do da Formicinae, que veremos mais tarde. O Gastre é composto apenas por 4 segmentos em rainhas e operárias. A picada está atrofiada e as ninfas estão nuas.
Exemplo de uma espécie na França: Dolichoderus quadripunctatus , Tapinoma erraticum .
Subfamília FormicinaeNa Formicinae, o pecíolo forma uma escala plana e ereta. O gastre, é composto por 5 segmentos em operárias e rainhas. Em quase todas as espécies, as ninfas são envolvidas por um casulo. 55 espécies de Formicinae estão presentes na França.
Alguns exemplos de espécies na França: Camponotus ligniperdus , Lasius niger , Formica rufa , Formica sanguinea , Polyergus rufescens .
As formigas fósseis mais antigas datam do Albiano , um estágio geológico com cerca de 100 milhões de anos, mas os mirmecologistas estimam que as primeiras espécies podem ter surgido no Cretáceo Inferior, entre 120 e 143 milhões de anos atrás. O fóssil mais antigo conhecido relacionado a formigas é o Gerontoformica Cretacica , descoberto em 2004 pelo paléoentomologiste o MNHN Andre Nel no âmbar do Alto Albiano em Charente-Maritime ( França ). Sua anatomia sugere que ela era carnívora (pernas longas, mandíbulas fortes).
As formigas parecem ter divergido de insetos aparentados com vespas solitárias (algumas espécies de formigas também retiveram um ferrão e apenas as operárias perderam suas asas). A subfamília Martialinae , da qual a única espécie conhecida é Martialis heureka , pode ser a origem de todas as outras subfamílias . Uma radiação explosiva ocorre na serapilheira das florestas tropicais em meados do Cretáceo e é contemporânea ao aparecimento de plantas com flores (coevolução natural para se adaptar a insetos herbívoros e polinizadores). A extinção do Cretáceo-Terciário, 66 milhões de anos atrás, dificilmente afetou os insetos (principalmente os insetos que têm as associações mais especializadas com flores, enquanto muitas famílias de insetos provavelmente foram protegidas por seu modo de vida. Subterrâneo) e as formigas continuam a se diversificar e expandir como mamíferos.
Posição filogenética da família Formicidae
Vespoidea |
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Como em outros Hymenoptera, a eussocialidade evoluiu no início da linhagem das formigas e quase nunca foi perdida depois disso. O surgimento da eussociabilidade teria sido favorecido pelo sistema haplodiplóide de determinação do sexo dos Hymenoptera e pelo cuidado parental já presente nos ancestrais das formigas atuais. O cuidado parental demonstra um investimento significativo na reprodução e promove o contato entre diferentes gerações, enquanto o sistema de determinação haplodiplóide torna as irmãs geneticamente mais próximas umas das outras do que seriam de seus próprios descendentes. A teoria da seleção de parentesco explica que, em tal situação, os indivíduos podem ter interesse em favorecer a reprodução de seus pais em vez de sua própria.
Além disso, parece que nas formigas o metabolismo da insulina está envolvido no surgimento de uma casta estéril de abelhas operárias, conforme sugerido pelos estudos de Daniel Kronauer sobre o gene ilp2 (insulina-like peptide 2). Esse gene atuaria no ciclo de postura dos ovos, permitindo que apenas alguns indivíduos se reproduzissem, inibindo a reprodução de outros.
A relação entre humanos e formigas é muito variável. Por outro lado, as formigas costumam ser usadas em fábulas e histórias infantis para representar trabalho árduo e esforço cooperativo. Eles também podem ser considerados úteis na eliminação de certas pragas e na aeração do solo. Várias expedições mostraram que a tribo Rahamefy usava formigas para soltar o solo.
No entanto, eles podem se tornar uma fonte de incômodo ao invadir casas, quintais, jardins e campos.
As formigas são um prato particularmente apreciado por suas qualidades nutricionais por algumas tribos aborígines da Austrália.
Com a globalização do comércio e do transporte, várias espécies se tornaram invasoras; é o caso da formiga argentina (veja abaixo).
Certas espécies têm a reputação de serem potencialmente perigosas para os humanos, como as formigas de correição do gênero Dorylus ou a formiga “ bull dog ” ( Myrmecia pyriformis ). Em sua busca por alimento ou na defesa de seus ninhos, eles são capazes de atacar animais muito maiores do que eles. No caso da formiga buldogue, embora os ataques em humanos sejam bastante raros, as picadas e mordidas podem ser fatais se repetidas, devido a um possível choque anafilático .
As formigas também podem ser uma fonte de problemas quando introduzidas em áreas geográficas onde não são nativas. É o caso de Linepithema humile , a formiga argentina, que forma uma supercolônia que vai da costa italiana à costa espanhola via França, ou seja, mais de 6.000 km , e extermina as espécies nativas.
A adaptação a um ambiente modificado pelo homem, como a cidade pode evoluir para colônias florestais Cash alguns milhares e uma rainha com vários milhões de membros e dezenas de milhares de rainhas. É o caso da formiga perfumada ( Tapinoma sessile ) na América . Esta adaptação permanece excepcional e outras espécies, embora sujeitas às mesmas restrições e benefícios, não reagem da mesma forma. Uma das possíveis explicações seria que a formiga perfumada se adapta mais rápido do que as outras espécies e monopoliza esse novo nicho ecológico em detrimento de outras espécies que dele dependem.
Os ovos de formiga são considerados parte de um antigo ritual de beleza na Turquia e no Oriente Médio, onde as mulheres escovavam seus bebês com ovos de formiga para fazê-los crescer sem pelos.
ComidaOs ovos de algumas formigas (in) são usados para alimentação humana.
Certos odores fortes têm ação repelente sobre as formigas. É particularmente o caso do sumo de limão e do vinagre, que permite eliminá-los dispersando-os no seu caminho.
Os mirmecologistas estudam as formigas em laboratório e em suas condições naturais. Suas estruturas sociais complexas e variadas fizeram das formigas um organismo modelo amplamente utilizado. Sua capacidade de ver no ultravioleta foi descoberta por Sir John Lubbock em 1881. Os estudos das formigas foram realizados principalmente nas áreas de ecologia e sociobiologia . Um interesse significativo foi trazido a eles no âmbito do desenvolvimento de teorias sobre a seleção de parentesco (seu sistema de determinação de sexo haplodiplóide com machos haplóides e fêmeas diplóides cria assimetrias de parentesco entre os representantes das diferentes castas do formigueiro) e estratégias evolutivamente estáveis . As colônias de formigas podem ser estudadas criando-as ou mantendo-as temporariamente em um viveiro especialmente projetado, no qual os indivíduos podem ser acompanhados, por exemplo, marcando-as com cores.
Técnicas usadas com sucesso por colônias de formigas têm sido estudadas em ciência da computação e robótica para produzir sistemas tolerantes a falhas distribuídos para uso na resolução de problemas complexos, como algoritmos de colônias de formigas e robótica de formigas (in) . Este campo da biomimética tem levado a estudos sobre a locomoção de formigas, em motores de busca que fazem uso do "caminho mais curto entre o formigueiro e uma fonte de alimento", de algoritmos tolerantes a falhas de armazenamento em rede.
A formiga argentina Linepithema humile , descrita pela primeira vez em 1868, por Gustav Mayr aproveitou o comércio para emigrar e colonizar o sul dos Estados Unidos a partir de 1891, Europa em 1904, África do Sul. Sul em 1908 e Austrália em 1939. É provável que tenha atingido a costa mediterrânea em 1920 com a importação de plantas com flores.
Em 2002, entomologistas europeus descobriram que a formiga argentina invadiu o sul da Europa por mais de 6.000 km , do norte da Itália à Galiza e Portugal , passando pelo sul da França . Esta supercolônia é a maior já observada no mundo. O segundo é na Catalunha .
A mudança de ambiente dessas formigas estaria na origem de sua grande coesão. Na verdade, em seu país natal, as colônias de Linepithema Humile têm apenas um ninho. É a ausência de predadores na Europa que teria permitido a essas formigas aumentar a densidade de seus ninhos, aumentando assim as trocas entre as operárias dos diferentes ninhos e causando um empobrecimento da diversidade dos genes de reconhecimento dos indivíduos no dentro de seu ninho original, o que teria resultado no surgimento de uma única supercolônia formada pela aliança de uma multidão de colônias. Em 2004, cientistas americanos questionaram a ideia de empobrecimento genético. O estudo de Deborah Gordon sobre uma supercolônia na Califórnia, publicado na revista Ecology , revelou que a cooperação das formigas prefere se originar de uma dieta comum.
As formigas argentinas não são perigosas para os humanos, mas prejudicam o ecossistema do sul da Europa. Um dos meios previstos para evitar a expansão dessa supercolônia seria lutar contra a unicolonialidade que une os formigueiros.
Cabeça de formiga ampliada ao microscópio eletrônico .
Rainha Formica sanguinea e operária “escrava” Formica fusca ).
Pulgões da “ordenha” da Myrmica rubra .
Formigas e pulgões.
Atta colombica no Panamá : trabalhadores cortando folhas.
Atta colombica , Panamá. Trabalhadores de transporte.
Olho de Formica sanguinea .
Indivíduos sexuados alados, preparando-se para o voo de acasalamento.
Formigueiro de formigas vermelhas de madeira, na floresta de Saint-Amand (norte da França).
Detalhe da cúpula de um formigueiro de formigas sequoias, Saint-Amand (norte da França).
Saltator Harpegnathos , luta entre dois trabalhadores de diferentes colônias.
Odontomachus sp. de Wayanad ( Kerala , Índia ).
Formigas tecelãs com ninhada em uma folha.
Retrato de uma formiga.
A formiga muitas vezes simboliza o trabalho árduo (ver, por exemplo, as fábulas de La Fontaine ). Às vezes, as formigas são usadas como remédio para a preguiça (como no Marrocos ). Em algumas partes da África , as formigas são os mensageiros dos deuses . Costuma-se dizer que as picadas de formigas têm propriedades curativas. Algumas religiões nativas americanas , como a mitologia Hopi , reconhecem as formigas como ancestrais. Picadas de formigas são usadas como um teste de resistência e coragem em cerimônias de iniciação em algumas culturas africanas e nativas americanas .
Enquanto a cultura costuma apresentar a formiga como operária, um estudo para determinar a carga de trabalho nas formigas Temnothorax rugalutus (in) revelou que, na realidade, 45% das formigas de um formigueiro são inativas.
A formiga também é um elemento de certas expressões pictóricas:
O tema da formiga é tratado na literatura, nas artes visuais ou plásticas e nos videogames:
“Vá até a formiga, preguiça;
Considere seus caminhos e torne-se sábio.
Ela não tem chefe, inspetor ou mestre;
Ela prepara a comida no verão, ela reúne alimentos para comer durante a colheita. "
- (Provérbios 6: 6-8)
“As formigas, pessoas sem forças, preparam a comida no verão. "
- (Provérbios 30:25)