Echinoidea

Equinóides, equinóides, ouriços-do-mar

Echinoidea Descrição desta imagem, também comentada abaixo Tripneustes ventricosus e Echinometra viridis ,
duas espécies de ouriços-do-mar Classificação de acordo com ITIS
Reinado Animalia
Sub-reinado Bilateria
Infra-reino Deuterostomia
Galho Echinodermata
Sub-embr. Echinozoa

Aula

Echinoidea
Leske , 1778

Os ouriços-do-mar são um grupo de animais marinhos , formando a classe dos Echinoidea dentro do filo dos equinodermos . Eles também são chamados pelos cientistas de Echinoids ou Echinoids .

São invertebrados arredondados com corpo coberto de espinhos, razão pela qual são por vezes referidos, por analogia, pela expressão popular dos ouriços-do-mar e mais raramente pela expressão envelhecida das castanhas do mar .

Como seus parentes próximos pepinos-do-mar e estrelas do mar , esses organismos bentônicos adultos têm uma larva planctônica .

Morfologia

A aparência geral de um ouriço-do-mar é classicamente a de uma esfera escura de 5 a 10  cm de diâmetro, densamente coberta por penas duras e afiadas (ao invés de "espinhos"): é por isso que às vezes são chamados de "  castanhas do mar", ou "  ouriços do mar "(o último termo tendo a mesma origem etimológica que" ouriço do mar ").

A cor do animal é muito variável: tanto pode ser preto como branco, castanho, púrpura, verde, vermelho ou mesmo multicolorido. Algumas espécies venenosas e relatam seus perigosos predadores potenciais pelo uso de vestidos muito vistosos ( ouriço do mar fogo , ouriço da flor , ouriço do mar vermelho ...). Outros preferem passar despercebidos com cores camufladas (preto, marrom, verde ou até bege, dependendo do substrato). A maioria das espécies varia em tamanho de 5 a 10  cm de diâmetro, mas algumas espécies tropicais ou abissais podem exceder 30  cm . O ouriço-do-mar vermelho gigante é, à frente do ouriço-do-mar melão , a maior espécie litorânea conhecida, medindo até 20  cm sem espinhos, e pode viver mais de 100 anos; o registro parece ser realizado por Sperosoma giganteum com um diâmetro de teste médio de cerca de 32  cm . No entanto, lombadas incluindo as maiores espécies estão a ser procuradas nos ouriços-do-mar ou diadema ouriços do mar , a espécie Diadema setosum ser capaz de ter espinhas de mais de 30  cm de comprimento para um teste de 10  cm de diâmetro, que é um diâmetro total próximo de 70  cm .

A maioria das espécies é caracterizada pelos espinhos que protegem a concha (chamados de "  teste  "): estes, chamados de "radíolos", são articulados em sua base e são usados ​​tanto para locomoção quanto para defesa. Eles são geralmente longos e finos, com uma seção redonda; no entanto, a evolução deu origem a uma grande variedade de tamanhos e formas nos radíolos, dependendo da ecologia da espécie - e tem feito isso desde os primeiros tempos. Assim, certas espécies têm radíolos extremamente longos (nos gêneros Diadema ou Cidaris, por exemplo), outras muito curtos (como Sphaerechinus ) mesmo para baixo (especialmente em ouriços-do-mar escavadores do grupo Irregularia ), outros ainda na forma de um palito grosso ( Heterocentrotus , Phyllacanthus ) ou ainda em forma de escamas ( Colobocentrotus ) ou maças ( Tylocidaris ), ainda mais complexas ( Prionocidaris , Psychocidaris , Goniocidaris , Plococidaris , Chondrocidaris ...). Muitas espécies também têm dois tipos diferentes de radíolos, chamados "primários" (o mais longo) e "secundários" (mais às vezes "miliária"), mais ou menos diferenciados: isso é particularmente visível no ouriço-do-mar de dupla picada , por exemplo. Sua densidade e distribuição no corpo também podem variar ( Cidaroida tem radíolos primários muito esparsos), às vezes com áreas nuas (como no gênero Astropyga ou na família Temnopleuridae ). Finalmente, algumas espécies são quase desprovidas de espinhos: este é particularmente o caso de certas espécies que vivem enterradas na areia (como alguns Gnathostomata ).

Como os demais membros do filo equinoderme, os ouriços-do-mar apresentam um teste calcário e um corpo com a chamada estrutura pentaradial (simetria radial de ordem 5): seu corpo é assim estruturado em duas vezes cinco colunas radiais de placas, a partir do ápice para alargar no ambitus (o “equador” do ouriço-do-mar) e estreitar novamente em direção à foz. O animal não tem superfícies "ventrais" e "dorsais" (típicas dos bilaterais cordados ), mas uma superfície oral (inferior, onde se localiza a boca) e uma aboral (superior, onde se localiza o ânus ). Portanto, também não tem cabeça, com os sistemas digestivo, circulatório e nervoso todos divididos em cinco ramos simétricos que correm ao longo da parede interna do teste. Apenas o aparelho apical (localizado no topo da prova) não respeita totalmente esta simetria: é composto por duas vezes cinco placas dispostas em estrela, das quais 4 carregam gonóporos e as outras madréporites (grande órgão filtrante), restando um orifício no centro onde o ânus está localizado. Nos chamados ouriços-do-mar "regulares" a boca (denominado peristome) localiza-se no centro da superfície oral do animal, diretamente em contato com o substrato, e o sistema apical no lado oposto, no "ápice" face aboral do animal (isto é, na parte superior do animal). Por outro lado, em ouriços-do-mar irregulares (que são para quase todas as espécies escavadoras), a boca e / ou o ânus podem ter migrado para um lado do teste para formar uma "frente" oposta a uma "traseira", que constituirá o sentido preferido na locomoção do animal na (ou na) areia (mas o resto do aparelho apical geralmente mantém seu lugar).

Os chamados ouriços-do-mar escavadores   " irregulares " adoptaram, na sua maioria, uma forma achatada (de ovoide a discoidal) que lhes permite mover-se mais facilmente na areia: é particularmente o caso dos ouriços-do-mar achatados da ordem Clypeasteroida , com a forma de um moeda, algumas das quais apresentam perfurações denominadas "lúnulas", enquanto a solidez do corpo é assegurada por pilares internos. Muitos spatangoids, como Loveniidae, têm forma de coração. Alguns gêneros abissais até evoluíram para formas quase imperceptíveis , como os Pourtalesiidae , na forma de uma garrafa.

O corpo mais ou menos arredondado do animal é, no entanto, sempre dividido em 10 seções radiárias (o “rádio” ou “meridianos”), áreas alternadamente chamadas de “ambulacral” e “interambulacral”, que convergem do polo aboral para o polo oral. Cinco dessas seções, as áreas ambulatoriais , são geralmente mais estreitas e carregam fileiras duplas de pequenos pés sugadores chamados de podologia ou podologia : eles não alcançam a boca em irregularidades, onde deambuladores fortemente modificados geralmente formam uma espécie de flor com 5 pétalas na planta aboral. lado. O teste é formado por placas aninhadas e mais ou menos soldadas chamadas “assules”, compostas por uma epiderme externa ciliada muito delgada cobrindo uma derme totalmente calcificada, que constitui o “esqueleto” do animal.

Dentro do teste estão diferentes órgãos: primeiro, na maioria das espécies não filtrantes, a boca complexa (chamada de lanterna de Aristóteles ) com cinco dentes afiados e poderosos, depois o sistema digestivo, o sistema nervoso (que se separa em cinco canais que revestem o teste e se unem ao redor da boca e o ápice), e por último o sistema aquífero, também dividido em cinco partes, o que permite regular a pressão hidrostática do animal da placa madreporítica . A característica mais visível geralmente é o sistema reprodutivo (as "  gônadas  "), revestindo a metade aboral do interior do teste com cinco massas carnudas geralmente laranja ou vermelho vivo (a cor varia por espécie, estação e sexo), cor para a qual deve seu nome vernáculo de "  coral  ".

Fisiologia

Epiderme

Todo o corpo dos ouriços-do-mar é coberto por uma fina cutícula de pele, cuja estrutura é a de um epitélio ciliado. Isso também abrange os espinhos, exceto em Cidaroida, cujos radíolos estão descobertos (o que permite que algas, esponjas e outros organismos se desenvolvam ali como em um substrato mineral inerte). Esta cutícula permite regular as trocas com o meio externo (em particular a respiração e alguns sentidos) e, por vezes, desempenha um papel ativo na manutenção do esqueleto (como nos ouriços-do-mar flexíveis Echinothuriidae ). Órgãos moles como podia , pedicelaria e esferídia são encontrados na superfície da cutícula .

Esqueleto

Os radíolos e o teste são compostos por uma estrutura mineral (chamada estereoma ) de carbonato de cálcio reforçada por uma estrutura de cristais de calcita . Estes dois ingredientes conferem ao corpo e principalmente aos espinhos dos ouriços-do-mar uma grande resistência, mas também um peso moderado e uma certa flexibilidade, bem como a capacidade de se fragmentar ao partir de um corpo estranho, bem como de se regenerar a partir da cutícula . Ao microscópio, o estereoma parece mais ou menos esponjoso dependendo da espécie (os vazios sendo preenchidos com tecido conjuntivo chamado "estroma"), o que varia com o peso e a força do teste. De acordo com um estudo de 2012, os radíolos de ouriço-do-mar são compostos por 92% de "tijolos" de monocristais de calcita rica em magnésio (conferindo resistência e dureza) e 8% de uma "argamassa" (permitindo flexibilidade e leveza) consistindo de 99,9% carbonato de cálcio , com apenas 0,1% de proteínas estruturais, o que torna os ouriços-do-mar animais com esqueletos extremamente mineralizados (o que explica de passagem sua excelente fossilização ). A grande resistência conferida por esta estrutura mista a torna um modelo de concreto ultra-resistente.

O teste é geralmente redondo, esférico e mais ou menos achatado (às vezes completamente plano), e tem duas aberturas principais: a primeira é o “peristome” (abertura ampla da superfície oral, onde a boca está em espécimes vivos), que muitas vezes apresenta serrilhas, entalhes e rebites que constituem tantas apomorfias úteis na classificação das espécies. Em espécimes vivos, o peristome é coberto por uma membrana macia, protegida por cinco pares de placas bucais, cada uma com um podólogo  ; em algumas espécies, o perístomo também revela os chamados entalhes branquiais. A segunda abertura é o periproco (no centro do "sistema apical", às vezes chamado de "cálice"), localizado em ouriços-do-mar regulares no topo do teste (oposto à boca), geralmente menor e rodeado por 10 placas (5 genital e 5 terminal ou ocular) cujo arranjo também é um critério para a classificação das espécies fósseis: essas placas primordiais podem de fato ser dispostas em dois círculos de 5 placas (dicíclicos) ou em um círculo de 10 placas (monocíclicos). As cinco placas genitais são perfuradas cada uma por um orifício genital, e a maior delas tem um aspecto esponjoso: é a placa madreporítica , o único elemento que nunca respeita a simetria pentaradial (o que permite definir um eixo denominado "plano de Lovén" ) No centro está o ânus, que possivelmente pode ser encimado por uma papila anal (em Diadematidae ). A superfície de teste é composta por placas hexagonais dispostas em colunas radiais e chamadas "assules", que são soldadas (mais ou menos firmemente) entre si: é nessas soldas que ocorre o crescimento, bem como pela geração de novas placas a partir de o ápice. A superfície do teste é mais ou menos perfurada de acordo com as famílias: as perfurações principais são as linhas ambulatoriais formadas por uma série de pares de poros (por onde saem os podicos ), e os tubérculos que sustentam os radíolos também podem ter seus mamilos perfurados. em algumas ordens.

Com a morte de um ouriço-do-mar, os tecidos moles se degradam e liberam os radíolos e a lanterna de Aristóteles , que não são aninhados no teste  : portanto, raramente são encontrados em um cadáver antigo (que geralmente deixa apenas o teste nu), e menos ainda em fósseis , o que complica a classificação das espécies extintas.

Circulação

Os ouriços-do-mar são percorridos por dois sistemas circulatórios, organizados em cinco fibras ramificadas que revestem o interior do teste e se unem nos dois pólos. Esses dois sistemas são impulsionados pelos cílios microscópicos que cobrem o epitélio .

O primeiro é o “sistema aquífero”, que permite que a água do mar circule com pressão hidrostática variável, entrando pela placa madreporítica localizada no ápice, e circulando primeiro pelo canal do aquífero em direção ao anel aquífero (que circunda a foz). A partir disso, cinco canais radiais ramificados revestem as paredes do teste (acompanhando as áreas ambulatoriais) para irrigar o podológico e permitir a respiração ( via bulbos podiais), até finalmente atingir o ápice, onde a água sai pelos poros do aquífero. Ouriços-do-mar com alta necessidade de oxigênio (especialmente aqueles de grandes profundidades ou especialmente aqueles que vivem enterrados na lama) têm podologia especializada na superfície aboral, modificados para otimizar a respiração: estes são frequentemente aumentados e achatados, para aumentar a superfície de troca, e entram, em ouriços-do-mar irregulares, de ambulacres modificados em cinco "pétalas".

O segundo sistema é o hemal, que contém sangue , e também parte da periferia do trato digestivo para irradiar ao longo do teste com a simetria pentaradial característica, antes de se ramificar para irrigar toda a cutícula. A cavidade interna dos ouriços-do-mar (o "  celo  ") é preenchida com fluido circulatório composto principalmente de água purificada, que contém células do sistema imunológico chamadas de celomócitos fagocíticos , que acompanham os sistemas vascular e hemal. Os celomócitos desempenham um papel essencial na imunidade e na coagulação do sangue , mas também coletam resíduos e os removem ativamente do corpo através do sistema respiratório e podológico .

Sistema digestivo

O sistema digestivo dos ouriços-do-mar é relativamente simples e consiste principalmente em um longo duto feito de um esôfago (localizado na lanterna de Aristóteles ), seguido por um estômago formando uma alça, depois um intestino mais ou menos complexo. um reto precede o ânus e, na família Diadematidae, este último é encimado por uma papila anal, cujo papel ainda não está claro.

Dependendo da dieta alimentar, do ambiente e da estratégia biológica das diferentes espécies, o aparelho digestivo ocupa um lugar mais ou menos importante na cavidade interna dos ouriços-do-mar, em competição com outros órgãos e em particular com as gônadas . Este compromisso altamente variável foi demonstrado em particular graças à tecnologia de ressonância magnética .

Foi demonstrado que os ouriços-do-mar abrigam uma vasta flora intestinal que facilita sua digestão, uma flora microbiana que varia de acordo com as espécies, mas também dentro da mesma espécie de acordo com o habitat e, portanto, a dieta alimentar.

Sistema respiratório

O sistema respiratório de ouriços do mar é rudimentar, a sua circulação já ser muito aberta a água do mar Os órgãos respiratórios são essencialmente de dois tipos:. Em ouriços do mar primitivas ( echinothurioida e cidaroida ) o teste contém um órgão chamado órgão de Stewart , ligado com lanterna de Aristóteles e permitindo trocas entre o oxigênio da água e a cavidade interna. Nos ouriços-do-mar mais modernos ( Euechinoidea ), o perístomo (membrana que envolve a boca) é dotado de tipos de guelras que permitem respirar diretamente na água.

Em todos os casos, os podólogos também parecem estar envolvidos nas trocas gasosas e permitem complementar este sistema rústico; em certas espécies (em particular a escavação), existem até podólogos particulares cuja única função é respiratória.

O sistema nervoso

O sistema nervoso dos ouriços-do-mar é rudimentar. Não existe um cérebro central real: o centro nervoso consiste em um grande anel de nervos que circunda a boca (mais precisamente a parte anterior da lanterna de Aristóteles ). Deste anel nervoso, partem cinco nervos que irradiam sob os canais radiais do sistema aquífero que se conectam a uma rede cada vez mais fina para inervar o podó , radíolos e pedicelaria .

Ecologia e comportamento

Locomoção

Os ouriços-do-mar são animais bentônicos  : vivem colocados no fundo do mar, onde se movem sobre seus espinhos, que se articulam na base, e são mantidos graças aos pés ambulatoriais (ou "  podicos  "). Eles vêm na forma de tubos pequenos, macios e alongados, terminando em uma espécie de copo forrado com células especializadas que secretam uma substância adesiva. Os podias estão ligados a dois poros ligados ao sistema aquífero em teste, que controlam o seu turgor enchendo-os com água ou esvaziando-os. Assim, permitem, além da locomoção e do agarre, que certas espécies adiram fortemente a paredes verticais castigadas pelas ondas (como os ouriços-do-mar-tartarugas ).

Os ouriços-do-mar regulares não têm “frente” nem “costas” e, portanto, nenhuma direção preferencial de progressão, incluindo as espécies de teste ligeiramente elípticas da família Echinometridae . Já os ouriços-do-mar irregulares têm um eixo ântero-posterior bem definido, o que os faz progredir para uma determinada "frente", embora também possam se mover lateralmente se necessário.

Alguns ouriços-do-mar irregulares vivem totalmente enterrados no sedimento, como os Echinocardiums . Lá eles avançam a uma velocidade de cerca de 1  cm / h graças ao movimento de seus numerosos e finos radíolos.

Como acontece com a estrela do mar , não conhecemos nenhuma espécie de ouriço-do-mar capaz de nadar, inclusive no registro fóssil. Somente a larva pode se mover em águas abertas: ela faz parte do plâncton e pode se mover por grandes distâncias.

Significado

Os ouriços-do-mar são equipados com sensores mecânicos ( toque ), químicos ( quimiotaxia ) e luminosos ( visuais ). Enquanto algumas famílias de ouriços do mar parecem ter sensores de luz desenvolvido o suficiente para identificar o movimento e formas (como o diadematidae ), os cientistas acreditam que a maioria dos ouriços do mar também pode obter visão rudimentar através de todo o corpo usando células. Fotorreceptores que seriam colocados na cutícula , nos radíolos ou mesmo (hipótese mais provável) do podólogo . Sua sensibilidade à luz parece particularmente importante em raios ultravioleta.

Os ouriços-do-mar (exceto os Cidaridae ) também são equipados na superfície de seu teste com minúsculos órgãos globulares chamados "esferídeos" ou esferídios , que lhes dariam uma sensação de equilíbrio.

Comida

Para se alimentar, os ouriços-do-mar “pastam” os alimentos localizados sob sua superfície oral por meio de seu poderoso mastigador chamado Lanterna de Aristóteles , composto por 5 longos dentes articulados. O seu poder e precisão dá-lhes acesso a uma dieta variada e os ouriços-do-mar generalistas regulares são capazes de modificar completamente a sua dieta e metabolismo para se adaptarem às perturbações do seu ambiente.

Uma dieta suspensívora também é suspeitada em alguns ouriços-do-mar irregulares (como Dendraster excentricus ), bem como em algumas espécies abissais, como Dermechinus horridus , cuja superfície estendida coberta por pequenos radíolos em forma de cílios pode ser usada para capturar o plâncton suspenso, como os crinóides .

Algumas espécies são muito abundantes em sua distribuição (como Diadema em mares tropicais, Strongylocentrotus em florestas de algas ou ouriços-do-mar irregulares em certos fundos sedimentares), às vezes a ponto de representar a maior parte da biomassa animal no ambiente. Portanto, participam ativamente dos processos biológicos e do equilíbrio dos ecossistemas, e representam espécies-chave na cadeia trófica, pastando grandes quantidades de algas e resíduos orgânicos, o que permite que organismos de crescimento mais lento (como o coral ) se desenvolvam. Ouriços-do-mar escavadores, às vezes vivendo em densidades extraordinárias, também participam ativamente da reciclagem do sedimento e, portanto, desempenham um papel crucial neste processo biológico . Por este motivo, variações na população de ouriços-do-mar (superpopulação ou esgotamento) levam facilmente a mudanças significativas no ambiente, principalmente em termos de abundância e diversidade da cobertura de algas.

Os excrementos de ouriço-do-mar têm a forma de fios de pequenas pérolas acinzentadas (a cor pode variar dependendo da espécie e principalmente da dieta). Em ecossistemas onde os ouriços-do-mar são muito abundantes (como Strongylocentrotus droebachiensis no Canadá), esses excrementos podem desempenhar um papel essencial nos ciclos biológicos, em escalas geográficas às vezes muito maiores do que o alcance dos próprios ouriços-do-mar.

Sob certas condições (eliminação de predadores como lontras, modificação do ambiente, etc.) certas espécies de ouriços-do-mar podem sofrer explosões populacionais, pastando em toda a flora disponível até deixar apenas a rocha nua (em inglês ouriço estéril ), ameaçando o equilíbrio dos principais ecossistemas, como florestas de algas .

Reprodução e crescimento

Os ouriços-do-mar geralmente não têm dimorfismo sexual  : machos e fêmeas são absolutamente semelhantes visualmente, e casos de hermafroditismo parecem existir. A reprodução é gonocórica , e machos e fêmeas liberam seus gametas ao mesmo tempo graças a um sinal químico, em águas abertas, onde os ovos se fertilizam e se desenvolvem.

As larvas planctônicos de ouriços do mar são chamados pluteus (ou echinopluteus ) e tem uma forma característica de uma transparente Torre Eiffel com três a seis braços ciliadas (cada grupo de ouriços do mar, no entanto, tem particularidades na morfologia das larvas). Essas larvas ainda possuem, ao contrário dos adultos, simetria bilateral, provando que equinodermos são realmente bilaterais , a simetria pentaradial sendo adquirida apenas secundariamente, na metamorfose. As larvas vagueiam entre o plâncton por várias semanas (às vezes vários meses ou mesmo anos), onde se alimentam principalmente de fitoplâncton , depois afundam para começar sua metamorfose em pequenos ouriços-do-mar juvenis, particularmente vulneráveis. A velocidade de crescimento depende das espécies e dos alimentos disponíveis: onde as algas são abundantes, algumas espécies podem crescer muito rapidamente (como o ouriço-do-mar granular ), mas em ambientes mais pobres (grandes profundidades, fundos arenosos, baixa presença de nutrientes ... ) o crescimento é mais lento.

Algumas espécies polares desenvolveram um modo diferente de reprodução, denominado "lecitotrófico" (a reprodução clássica dos ouriços-do-mar sendo denominada "planctotrófica"): a fertilização é sempre externa, mas ocorre com gametas maiores e menos numerosos, cujo desenvolvimento leva a diretamente em pequenos juvenis, sem passar pela fase planctônica. As fêmeas dessas espécies carregam, portanto, bolsões de incubação característicos.

Casos de reprodução assexuada foram observados em larvas de Dendraster excentricus e poderiam ser possíveis em outras espécies: em águas ricas em nutrientes, mas também em predadores, as larvas planctônicas são capazes de clonar por divisão, dobrando assim suas chances de sobrevivência.

À medida que crescem, os ouriços-do-mar têm cada vez menos predadores, graças a seus radíolos maiores, tamanho maior e movimento mais rápido.

Expectativa de vida

Devido à sua capacidade de regenerar seus tecidos, os ouriços-do-mar permanecem "jovens" por muito tempo e sua fertilidade não diminui com a idade: os indivíduos continuam a crescer e a se reproduzir até a morte sem mostrar nenhum sinal de senescência. E sem causa de "morte natural" é conhecido por eles além de predação, acidentes e doenças. Essa ausência de envelhecimento parece única nos equinodermos, outros grupos, como as estrelas do mar, que experimentam senescência acentuada após uma certa idade (dez anos no máximo) que acaba levando à morte.

Essa senescência insignificante independe da expectativa de vida, que varia de acordo com a espécie: nas espécies americanas comuns, o ouriço-do-mar vermelho gigante pode viver até 200 anos, o ouriço-do-mar roxo vive cerca de cinquenta anos e o ouriço-do-mar variável , apenas quatro anos, no entanto, mesmo os ouriços-do-mar com uma vida útil curta não mostram sinais de envelhecimento. Essas propriedades estão atualmente sendo estudadas na tentativa de desvendar o mistério da longevidade dos ouriços-do-mar e obter possíveis benefícios médicos deles.

Etologia

Certas espécies ou grupos de espécies são caracterizados por especificidades comportamentais particulares:


Predação sofrida

Os ouriços-do-mar adultos são geralmente bem protegidos de predadores por seus radíolos fortes e pontiagudos (e às vezes venenosos), mas quando danificados, atraem rapidamente um grande número de peixes e outros animais onívoros e, portanto, às vezes são usados ​​como isca de pesca.

O ouriço-do-mar é uma das presas preferidas das lagostas , alguns caranguejos , peixes-porco , lontra-do-mar e lobo  - marinho : todos estes animais têm adaptações (dentes, garras, garras) e força particulares, permitindo-lhes ultrapassar a excelente protecção do mar ouriços. Algumas grandes estrelas do mar também consomem regularmente ouriços- do- mar, envolvendo-os nos braços para digeri-los por projeção do estômago. Nos ecossistemas de corais do Indo-Pacífico tropical, o principal predador dos ouriços-do-mar parece ser o peixe-porco -do-mar ( Balistapus undulatus ), mas o poderoso peixe-porco titã , embora menos abundante, também é um grande consumidor. Vários grandes moluscos da família Cassidae também são especializados na predação de ouriços-do-mar (em particular os gêneros Casmaria ou Cypraecassis ).

No Pacífico temperado americano, onde as populações de lontras marinhas diminuíram drasticamente ou desapareceram completamente, ecologistas notaram invasões de ouriços-do-mar nas florestas de algas marinhas , ameaçando o equilíbrio desses ecossistemas. Fenômenos semelhantes são observados em vários outros lugares, dependendo de predadores e cadeias alimentares.

Os ouriços-do-mar também podem ser vítimas de muitos parasitas , externos ou internos. As pedicelárias são uma ótima defesa contra os ectoparasitas (embora nem sempre suficientes, especialmente como alguns animais comem), enquanto seu sistema hemal garante a luta contra os parasitas internos.

Simbiose e comensalismo

Os longos espinhos dos ouriços-do-mar costumam abrigar vários tipos de pequenos animais, como copépodes , larvas de peixes , camarões limpadores , pequenos caranguejos ou mesmo alguns cnidários . Alguns ctenóforos bentônicos também vivem nas longas espinhas dos diadematídeos, de onde liberam seus filamentos de pesca. Certas espécies de ouriços-do-mar, com radíolos longos e possivelmente venenosos, são hospedeiros particularmente desejáveis ​​para a proteção que oferecem, como o ouriço-do-mar de fogo Asthenosoma varium (que abriga especificamente o camarão Periclimenes colemani e o caranguejo Zebrida adamsii ), mas também a maioria do mar ouriços-diademas (família Diadematidae ).

Alguns desses animais contribuem para a limpeza ou proteção do ouriço-do-mar (como o camarão Periclimenes , Stegopontonia commensalis e os do gênero Tuleariocaris , bem como os caranguejos Zebrida adamsii e Echinoecus pentagonus ), mas outros podem ser prejudiciais a ele ( como alevinos de Diademichthys lineatus , que se alimentam da pedicelaria dos ouriços-do-mar de Diadema ).

Alguns pequenos invertebrados podem ser endoparasitas ou ectoparasitas de ouriços-do-mar, como algumas espécies de gastrópodes da família Eulimidae .

Existem outros tipos de associações específicas, como o caranguejo Dorippe frascone, que carrega nas costas o venenoso Diadematidae para se proteger quando viaja a céu aberto. No entanto, os benefícios de certas associações para os ouriços-do-mar às vezes permanecem obscuros.

Habitat e distribuição

Como todos os equinodermos, os ouriços-do-mar são todos marinhos: não conhecemos nenhuma espécie, atual ou fóssil, de hábitos terrestres ou de água doce. Muito dependentes da água por causa de seu sistema aqüífero, eles sobrevivem apenas por um curto período fora da água: sem pressão osmótica, os podicos não funcionam mais e os radíolos colapsam. No entanto, algumas espécies estão adaptadas para resistir algum tempo fora d'água, entre duas ondas ou duas marés: é o caso dos ouriços-do-mar , que vivem nas falésias castigadas pelas ondas do Indo-Pacífico tropical, onde eles são freqüentemente encontrados emergidos.

Os ouriços-do-mar conquistaram a maioria dos habitats marinhos, em uma faixa de profundidades extremamente ampla. Algumas espécies, como Cidaris abyssicola, podem viver até vários milhares de metros de profundidade. Vários gêneros são totalmente subservientes ao abismo , como muitos cidarids , mais gêneros do echinothuriidae família , ou o estranho Dermechinus , bem como numerosos grupos de ouriços do mar irregulares. Uma das famílias observadas nas maiores profundidades é a dos Pourtalesiidae , espantosos ouriços-do-mar alongados existentes apenas na zona hadal , e coletados a mais de 6.850  m de profundidade na trincheira de Java. No entanto, isso sem dúvida torna os ouriços-do-mar a classe mais superficial de equinodermos, em comparação com os pepinos-do-mar ou crinóides, que permanecem abundantes abaixo de 8.000  m .

Os ouriços-do-mar são encontrados em todos os climas, desde os mares mais quentes até os fundos marinhos subglaciais (como o ouriço- do - mar da Antártica Sterechinus neumayeri ). Eles adaptam sua dieta ao seu ambiente: em ecossistemas mais ricos, eles se alimentam de algas que lhes permitem crescer rapidamente; inversamente, os ouriços-do-mar de fundos pobres têm um estilo de vida mais lento, adaptado a uma dieta menos energética.

Apesar desta ocupação de quase todos os ecossistemas marinhos, a maioria das espécies são encontradas nas costas temperadas e tropicais, entre a superfície e algumas dezenas de metros de profundidade, perto de fontes de alimento fotossintético. Eles também desapareceram de mares fechados (como o Mar Cáspio ), embora possam ter estado presentes lá em eras geológicas anteriores.

O ouriço-do-mar mais comum na costa europeia é o ouriço-do-mar "roxo" Paracentrotus lividus (a "castanha do mar"), muito presente em particular no Mediterrâneo . Este ouriço-do-mar é comestível e consumido em grande parte da costa; assim, em áreas onde é superexplorado, muitas vezes é suplantado pelo ouriço-do-mar negro Arbacia lixula , sem interesse culinário.

Sistemático

História científica

Um dos mais antigos textos científicos sobre ouriços-do-mar remonta a Aristóteles , que descreve sua anatomia interna com grande precisão no livro IV capítulo 5 de sua Histoire des Animaux (vers -343), e deu seu nome ao aparelho mastigatório. metáfora de sua autoria: a “  Lanterna de Aristóteles  ”. Por volta de 77 abr. AD , Plínio , o Velho, também aborda os ouriços-do-mar no Livro IX de sua História Natural e, colocando-os entre os crustáceos, ele os descreve nestes termos: "À mesma classe pertencem os ouriços-do-mar, que têm espinhos no fundo. Em vez de patas. Para eles, andar é rolar como uma bola; eles também são freqüentemente encontrados com suas penas gastas. Chamamos de "equinômetros" aqueles cujos espinhos são os mais longos e o corpo os menores. Nem todos têm a mesma cor de vidro; nas proximidades de Torone, os ouriços-do-mar são brancos e seus espinhos são curtos. Os ovos de todos são amargos e em número de cinco. Sua boca está no meio do corpo e olha para a terra. " . Esses dois autores permanecerão as principais referências ao longo da Idade Média .

Os cientistas começaram a se interessar pelos ouriços-do-mar novamente a partir da Idade do Iluminismo  : em 1748. Em 1751, foram Daubenton e Jaucourt que escreveram o artigo na Enciclopédia intitulado Oursin, Hérisson de mer, Chataigne de mer, echinus marinus , ao classificá-los entre conchas univalves dos ouriços ", mesmo que as tábuas do 5 º  volume de hesitar com mariscos . Em 1758, Carl Von Linnaeus enumerou 17 espécies na primeira edição de seu Systema naturae , colocando-as todas no gênero Echinus , entre os moluscos (as primeiras edições de 1735 os colocaram entre os "zoófitos", com as estrelas do mar, lesmas do mar e cnidários ) Foi Jacob Theodor Klein quem primeiro teve a ideia, em 1734, de agrupar ouriços-do-mar não mais entre moluscos, mas com estrelas do mar, pepinos do mar, estrelas quebradiças e crinóides, com base na simetria pentaradial e sob o nome de “  equinodermos  ”; mas não foi até que seu trabalho foi continuado por Nathanael Gottfried Leske (1778) e então sistematizado por Jean-Guillaume Bruguière em 1791 para que o clado de equinoderme fosse definitivamente incorporado às classificações científicas, fixando assim a posição taxonômica dos ouriços-do-mar. No início do XIX °  século, muitos exploradores científicos principalmente francesa e suíça ( Lamarck , Agassiz , Desor Lambert ...) descrevem dezenas de novas espécies em poucas décadas, que foram rapidamente divididos em novos gêneros e famílias e ordens. Os primeiros trabalhos de filogenia científica são devidos a Louis Agassiz e Édouard Desor de 1835 a 1858. Na década de 1880, os volumosos volumes do Relatório dos resultados científicos da viagem exploratória de HMS Challenger durante os anos 1873-76 que se seguiram foram publicados . ' Expedição Challenger , e permitiu a descrição de uma grande quantidade de novos táxons, especialmente em águas profundas. Mortensen retomou, modernizou e melhorou consideravelmente a classificação de Agassiz & Desor entre 1928 e 1951 em sua extensa Monografia de Echinoidea , que lançou as bases para a classificação moderna de ouriços-do-mar (descrevendo 60% das espécies atualmente conhecidas), baseando-se principalmente em critérios esqueléticos ( baseado na obra de Jackson de 1912), que tinha a vantagem de ser aplicável tanto a espécies contemporâneas quanto a fósseis.

Essa classificação foi então revisada por Durham & Melville (Volume "Echinoidea" de seu Tratado sobre a paleontologia de invertebrados , 1957), depois por Andrew Smith (1981) que introduziu conceitos de cladística moderna, retomada por Jensen (1982) e novamente por Smith (1984) ) As primeiras filogenias moleculares foram sistematizadas por Littlewood & Smith (1995). A referência atual para a filogenia do ouriço-do-mar é A filogenia e classificação dos equinoides pós-paleozóicos, estabelecida em 2010 por Andreas Kroh e Andew Smith, que serve de base para a maioria dos bancos de dados como o Registro Mundial de Espécies Marinhas . No entanto, análises genéticas recentes ainda podem questionar alguns aspectos dessa classificação.

Existem atualmente cerca de 1000 espécies de ouriços-do-mar descritas, distribuídas em mais de 70 famílias.

Lugar dos ouriços-do-mar no mundo animal

Lugar de Echinoidea no reino animal
> Unicelulares procariotas (células sem núcleo)   ♦ Equinodermos  : ouriços- do- mar , crinóides , pepinos-do- mar , estrelas do mar e estrelas quebradiças   ♦ Bivalves (crustáceos)    
> Eucariotos Unicelulares (células nucleares )   ♦ Gastrópodes ( caracóis , lesmas , etc.)
> Esponjas (organismo multicelular) ♦ Moluscos ♦ Cefalópodes ( polvos , chocos )
> Pólipo  : hidras , corais e medusas  
> Vermes bilaterais (mobilidade e trato digestivo)     ♦ Trilobitas (duas a 24 pernas - extintas)
> Peixe agnático (sem mandíbula) ♦ Artrópodes primitivos como miriápodes (muitas pernas)   ♦ Decápodes  : caranguejos e lagostins (dez patas)
> Peixe primitivo ( peixes cartilaginosos ) ♦ Aracnídeos  : aranhas , escorpiões e ácaros (oito patas) ♦ Libélulas
> Peixe Típico ( peixes ósseos ) ♦ Cobras > Hexápodes (de seis patas)  : insetos do tipo Apterygota (primitivos sem asas)   ♦ Baratas , louva-a-deus , cupins
> Peixe tipo Sarcopterygii (com barbatanas carnudas) ♦ Dinossauros (extintos) ♦ Orthoptera ( gafanhotos , grilos )
> Tetrápodes primitivos (tipo anfíbio ) ♦ Crocodilos ♦ Marsupiais ♦ Hemiptera ( percevejos , cigarras, etc.)
> Primitivos répteis ( Lizard- tipo amniotes )   ♦ Tartarugas ♦ Insetívoros ( toupeiras , ouriços, etc.) ♦ Besouros ( besouros , joaninhas, etc.)
  ♦ Pássaros ♦ Morcegos (morcegos) ♦ Hymenoptera ( abelhas , vespas , formigas )
  ♦ Primatas ♦ Diptera (moscas)
  > Mamíferos primitivos , tipo monotremato   ♦ Roedores e Lagomorfos (coelhos) ♦ Lepidoptera (borboletas)
♦ Carnívoros ♦
♦ Ungulados ♦
 

Classificação

De acordo com o Registro Mundial de Espécies Marinhas (12 de setembro de 2013)  : ..

De acordo com o ITIS (12 de setembro de 2013)  :

Filogenia

A filogenia das ordens atuais seria a seguinte de acordo com Kroh & Smith 2010:


História evolutiva e formas fósseis

Os ouriços-do-mar parecem ter surgido por volta do final do Ordoviciano , cerca de 450 milhões de anos atrás. Seus parentes mais próximos parecem ser pepinos do mar , com os quais formam o subfilo dos Echinozoa . Estes teriam divergido de outros equinodermos (como estrelas do mar) entre 500 e 450 milhões de anos AC. Os ouriços-do-mar parecem ter permanecido um grupo discreto durante o Paleozóico , fracamente representado no registro fóssil. Uma primeira radiação evolutiva surge no Devoniano , com o surgimento de formas mais variadas e, sem dúvida, mais especializadas, como os Archaeocidaridae , que parecem ser os ancestrais de todas as formas modernas. As espécies que habitam os ambientes marinhos atuais são todas descendentes de um grupo monofilético do Triássico que sobreviveu à crise do final do Permiano e se diversificou consideravelmente, formando em particular as duas principais subclasses atuais: os cidáridos e os euéchinoïdes . Esses grupos experimentaram grande diversificação desde o Jurássico , com o aparecimento de ouriços-do-mar irregulares em particular , e tornaram-se grandes representantes da fauna bêntica.

Dos ouriços-do-mar regulares (formas hemisféricas centradas), vários ouriços-do-mar irregulares (com simetria bilateral) foram diferenciados no Jurássico Inferior , cuja radiação corresponde sobretudo a uma mudança na dieta. Os ancestrais regulares possuíam uma lanterna de Aristóteles e comiam pastando no substrato abaixo deles. Os primeiros irregulares coletavam partículas de sedimento para alimentação, mas ainda tinham uma lanterna. Os irregulares mais derivados modificaram ou perderam a lanterna e se transformaram em lavradores, até mesmo escavadores, alimentando-se retirando partículas de nutrientes do sedimento, que filtram com podologia modificada ao redor da boca (como o Spatangoida ). No Paleoceno , alguns derivados irregulares restauram o uso de uma lanterna (a Clypeasteroida ), mas se transformam em um moinho de areia usado para triturar as partículas de areia e nutrientes trazidos por pés ambulatoriais e radíolos modificados em tapetes. A grande crise de extinção do final do Cretáceo remodelou profundamente as populações de ouriços-do-mar, resultando na dominação de clypeasteroida sobre cassiduloida , spatangoida sobre holasteroida e em ouriços-do-mar regulares camarodonta sobre estirodontes.

Os ouriços-do-mar sempre foram muito abundantes nas águas marinhas desde o período Jurássico , e seu esqueleto de calcário sólido permitindo excelente fossilização, juntamente com seus hábitos bentônicos (e muitas vezes escavadores) favoráveis ​​à conservação, tornaram-nos fósseis estratigráficos de interesse. É, portanto, um grupo com uma história evolutiva relativamente conhecida (ao contrário de seus primos, os pepinos- do-mar , por exemplo). Porém, não estando os radíolos e a lanterna de Aristóteles aninhados no teste, estes órgãos são mais raramente encontrados: o sistema baseia-se, portanto, principalmente na estrutura do teste (sistema apical, tubérculos, poros, etc.), sendo o conhecimento menos avançado sobre as partes externas ou macias. Com o registro fóssil, existem cerca de 1200 gêneros de ouriços-do-mar, divididos em 174 famílias; entretanto, a diversidade atual pode ser a maior já experimentada por este grupo.

Muitos grupos de ouriços do mar, portanto, desapareceram desde o Triássico e são conhecidos apenas por fósseis; no entanto, certos clados considerados fósseis às vezes são ressuscitados por descobertas em águas profundas (como Echinothurioida ). Alguns grupos de fósseis tiveram um teste ou radíolos de formas exuberantes (maças, bolas, arcos, funis, "árvores de natal" ...), cuja utilidade ainda não é totalmente compreendida.

Ouriço-do-mar e homem

Picada

Muitas espécies de ouriços-do-mar vivem em profundidades rasas, repousando no fundo e às vezes bem escondidos: pode, portanto, acontecer que os nadadores inadvertidamente pisem neles, o que causa fortes dores. As penas também têm a particularidade de enfraquecer após a primeira fratura e, portanto, de se partirem na ferida: é muito difícil retirá-las por completo, especialmente porque muitas vezes são fornecidas com micro-serrilhas que as impedem de avançar no sentido contrário direção uma vez plantada na carne. Felizmente, as espécies da costa francesa estão seguras se a ferida for devidamente desinfetada e os restos de calcita forem dissolvidos pelo sistema imunológico em questão de dias ou semanas. Algumas das peças maiores serão expelidas naturalmente do corpo depois de um tempo.

No entanto, certas espécies tropicais são venenosas (o que é frequentemente indicado por cores ou padrões conspícuos): este é o caso particular de representantes da família Diadematidae (que inclui em particular os "  ouriços-do-mar-diademas  ") e Echinothuriidae , a maioria deve ser temido sem dúvida o ouriço-do-fogo apropriadamente chamado , cujas espinhas são como pérolas de cápsulas de veneno coloridas e muito visíveis. Vários representantes da família Toxopneustidae também são perigosos, como o ouriço-do-mar do gorro do padre ( Tripneustes gratilla ), muito comum - e consumido - no Indo-Pacífico .

O ouriço-do-mar mais perigoso, porém, é o ouriço-do-mar da flor ( Toxopneustes pileolus ), cujo veneno se localiza não nas espinhas (muito curtas e quase invisíveis), mas nas pedicelárias , que assumem a forma de crescimentos carnudos em forma de flores que cobrem todo o seu corpo; seu veneno é extremamente virulento e pode, em alguns casos, causar a morte em humanos.

Consumo de ouriço-do-mar

Nem todos os ouriços-do-mar são comestíveis, alguns sendo amargos ou muito pobres em partes comestíveis; entretanto, não conhecemos nenhuma espécie com toxicidade comprovada.

As espécies mais consumidas são Paracentrotus lividus ("ouriço-do-mar roxo") no Mediterrâneo , Echinus esculentus ("ouriço-do-mar comestível"), Strongylocentrotus droebachiensis ("ouriço-do-mar verde") ou Psammechinus miliaris ("ouriço-do-mar escalador") no Atlântico costeiras , e Strongylocentrotus franciscanus ("ouriço-do-mar gigante vermelho": Canadá, Japão), Strongylocentrotus purpuratus ("ouriço-do-mar roxo", Estados Unidos / Canadá), Tripneustes gratilla ("ouriço-do-mar da capa do sacerdote", Filipinas, Japão), Strongylocentrotus droebachiensis ("ouriço-do-mar verde": Canadá, Estados Unidos, Rússia, Japão) e Loxechinus albus ("ouriço-do-mar chileno": Chile, Peru) no Pacífico . Nas Antilhas e na bacia do Caribe , comemos principalmente Tripneustes ventricosus (“chadron branco”) e Lytechinus variegatus (“ouriço-do-mar variável”). Na Nova Zelândia , o ouriço- do - mar local Evechinus chloroticus é consumido tradicionalmente com o nome de "Kina". Na Austrália, as espécies Centrostephanus rodgersii , Heliocidaris tuberculata e Heliocidaris erythrogramma também são consumidas .

As espécies comestíveis são colhidas manualmente, usando um espigão curto, um gancho ou uma faca simples; alguns também podem ser criados em tanques (como Psammechinus miliaris ). Ao abrir, os espinhos mais longos do ouriço-do-mar são quebrados para evitar ferimentos. O teste é cortado pela metade; as partes comestíveis do ouriço-do-mar são as cinco glândulas sexuais, masculinas ou femininas, as gônadas comumente chamadas de "corais". Para acessá-lo, a lanterna de Aristóteles e o sistema digestivo são removidos. Dependendo da espécie e da estação do ano, o coral é mais ou menos aglomerado e sua cor varia do esverdeado ao vermelho escuro, passando pelo laranja brilhante. Na gastronomia, os ouriços-do-mar também são chamados de “castanhas do mar” ou “ovos do mar” (notadamente por Victor Hugo em Les Travailleurs de la mer ). O instrumento mais comum usado para cortar ouriços-do-mar é o cinzel ou alicate aberto chamado "goulindion" pelos pescadores mediterrâneos. O coral é comido cru, às vezes acompanhado de uma gota de suco de limão e uma fatia de manteiga. Às vezes é adicionado no final do cozimento em uma sopa de peixe, um molho de natas ou em ovos cozidos, para realçar o sabor. No Japão , o coral ouriço-do-mar vermelho gigante é comido no sashimi .

O coral ouriço-do-mar também é vendido em lata, pasteurizado naturalmente. Este novo método de marketing, a um preço mais acessível do que ouriços do mar frescos, seria uma inovação de um espanhol empresa em Santander , fornecedor da marcas de luxo Kaspia e Kaviari.

Os ouriços-do-mar são consumidos em muitos países costeiros. Seu consumo é historicamente muito popular na França e no Japão (o maior consumidor e importador mundial, com 97% do comércio internacional), mas também está tradicionalmente presente nas Índias Ocidentais , Chile , Nova Zelândia ou mesmo nas Filipinas e em grande parte .os litorais do Sudeste Asiático, o que levou ao colapso das populações em algumas áreas. Seu valor de mercado pode variar muito entre a zona de produção e a de consumo. Por exemplo, em 2007, os ouriços-do-mar roxos custavam 6 euros por dúzia em Toulon e 58 euros por quilo em Paris, ou cerca de 6 euros por unidade.
A pesca e a venda são proibidas de maio a setembro na França para não esgotar o recurso durante a época de reprodução.

Reprodução

Diante da escassez de ouriços-do-mar selvagens em locais onde a pesca é intensa (principalmente no Japão ), sua criação comercial se instalou em uma imitação da reprodução científica e depois recreativa: é a equinicultura .

A equinicultura vem se desenvolvendo desde a década de 1980 na Europa (particularmente na França na Ile de Ré ), mas também no Oceano Pacífico e no Sudeste Asiático, e pode ser feita em tanques artificiais ou em condições semirrígidas. A criação doméstica permite gerir todos os parâmetros importantes para os ouriços-do-mar: temperatura, salinidade, pH , oxigénio, luz, comida ... Os ouriços-do-mar são geralmente alimentados com algas, sendo as larvas criadas separadamente numa primeira vez.

No final de 2013, uma empresa francesa poderia produzir cerca de 6 toneladas de ouriços do mar frescos por ano. As vendas são divididas entre ouriços-do-mar frescos e processamento (enlatados, preparações culinárias).

A criação de ouriços-do-mar em aquários privados também se desenvolveu, mas permanece reservada para grandes tanques de água do mar com água muito controlada e, portanto, requer alguma experiência em aquários. Os ouriços-do-mar são particularmente apreciados por sua herbivoria, o que torna possível limitar a proliferação de algas em aquários de recife; vários ouriços-do-mar de escavação irregular (como Laganum depressum ) também são escolhidos para purificar o sedimento. Mas alguns ouriços para parecer particularmente espetaculares também são criados por aquaristas por suas qualidades estéticas simples, como o ouriço-do-mar-fumador , o ouriço-do-mar cap-de-priest , o ouriço-do-mar , o ouriço-do-mar vermelho , o ouriço-do-mar -diadème , o ouriço - do-mar perfurante , os espinhos do ouriço-do-mar duplos , o ouriço-lápis ou a varinha do ouriço-do-mar . Alguns ouriços-do-mar muito bonitos, como o ouriço-do-mar , às vezes procurados, não são recomendados, pois não são muito adequados para a vida em cativeiro devido à sua dieta, tamanho ou veneno.

O ouriço do mar e a pesquisa

O ouriço-do-mar é um modelo amplamente utilizado para pesquisas científicas, especialmente espécies comuns como Arbacia punctulata e Strongylocentrotus purpuratus , espécies venenosas como Toxopneustes pileolus e Tripneustes gratilla ou espécies com valor comercial como Paracentrotus lividus e Psammechinus miliaris . A fertilização em laboratório é relativamente simples e as fazendas de ouriços-do-mar são fáceis de manter e baratas, ao contrário de muitos outros modelos de animais.

Alguns particularmente originais e eficazes especificidades biomecânicas de ouriços do mar ( PODIA cola , stereome estrutura , lanterna de Aristóteles , etc.) estão a ser estudados por engenheiros, com vista a tirar aplicações industriais no modelo de biomimética . Em particular, a excelente resistência dos radíolos, aliada a uma certa flexibilidade e boa resistência à fratura, fazem de sua complexa estrutura um modelo no desenvolvimento de novos concretos , até cem vezes mais resistentes.

Na cultura

Usos culturais e rituais

Os testes com ouriços-do-mar mortos mostram um motivo de estrela (ambulacres), que pode ser particularmente notável em certas espécies, e em particular ouriços-do-mar irregulares, onde às vezes toma a forma de uma flor. Isso os torna objetos bastante estéticos, procurados por certos colecionadores ou usados ​​por certos povos como objetos de decoração, objetos rituais ou mesmo como amuletos. Em particular, em regiões distantes do mar, mas repousando em planaltos de calcário do Cretáceo, ricos em fósseis de ouriço-do-mar irregulares e bem preservados (estes vivendo dentro do sedimento, seus corpos podem estar extremamente bem preservados), estes costumam ser vistos como pedras mágicas por causa de seu motivo estrelado, e utilizado na ornamentação de tumbas ou monumentos religiosos, com uma grande diversidade de simbolismo segundo o povo (ovos de cobra, pedras-relâmpago, pão de fada, cristal de batata ...).

No Oceano Pacífico, grandes penas de ouriço-do-mar ( Heterocentrotus mamillatus ) ainda são às vezes esculpidas para fazer amuletos ou lembranças para os turistas.

Artes visuais

Em 1840, o naturalista inglês Edward Forbes publicou uma impressionante obra ilustrada, Uma história das estrelas-do-mar britânicas e outros animais da classe Echinodermata , contendo inúmeras ilustrações alegóricas, muitas vezes burlescas, apresentando equinodermos em gravuras de inspiração neo-clássica. -Clássico, com conotações mitológicas, galantes, épicas ou cômicas.

Muitos pintores mediterrâneos, como Salvador Dalí , imortalizaram ouriços-do-mar em várias pinturas e até esculturas, como o "  Rinoceronte vestido de renda  " de Dalí em Puerto Banús (1956), uma escultura monumental que representa um rinoceronte (inspirado em Dürer ) cercado por um gigante testes de ouriço do mar.


Literatura

Jules Michelet concede várias passagens longas e fascinadas aos ouriços-do-mar em seu livro La Mer  :

“Quanto é superior este sábio animal aos pólipos, empenhado na sua própria pedra que fazem de pura secreção, sem verdadeiro trabalho, mas que também não lhes dá segurança! Quanto ele parece superior aos próprios superiores, quero dizer a tantos moluscos que têm sentidos mais variados, mas não têm a unidade fixa de seu contorno vertebral, nem seu trabalho perseverante, nem as ferramentas engenhosas que esse trabalho despertou! O espanto é que ele seja ao mesmo tempo ele, essa pobre bola rolante, que se pensa ser uma castanha espinhosa; ele é um e ele é múltiplo; - é fixo e é móvel, constituído por duas mil e quatrocentas peças que podem ser desmontadas à vontade. [...]
O ouriço-do-mar colocava o limite do gênio defensivo. Seu peitoral, ou, se preferir, seu forte de partes móveis, resistente, porém sensível, retrátil e reparável em caso de acidente, este forte, aplicado e firmemente ancorado na rocha, muito mais na rocha escavada ao longo do todo, de modo que o inimigo não tem dia para explodir a cidadela, - é um sistema completo que não será superado. Nenhuma concha é comparável, muito menos as obras da indústria humana.
O ouriço-do-mar é o fim dos seres circulares e radiados. Nele eles têm seu triunfo, seu maior desenvolvimento. O círculo tem poucas variações. É a forma absoluta. No globo do ouriço-do-mar, tão simples, tão complicado, ele atinge uma perfeição que acaba com o primeiro mundo. "

-  Jules Michelet , La Mer ,1861( leia online ).

Victor Hugo fornece várias descrições em seu romance de 1866, Les Travailleurs de la Mer  :

“Este ouriço de concha, que anda, bola viva, rolando nas pontas, e cuja couraça é composta por mais de dez mil peças artisticamente ajustadas e soldadas, o ouriço-do-mar, cuja boca se chama, não sabemos por que, lanterna de Aristóteles [...]. Pesquisadores de frutos do mar descobrem. Eles cortam em quatro e comem cru, como uma ostra. Alguns mergulham o pão nesta carne macia. Daí seu nome, ovo do mar. "

O capítulo 7 do romance de 1894 de Thomas Mayne Reid Deep in the Bilge - A Viagem de um jovem marinheiro pelas trevas é intitulado Em busca de um ouriço do mar . O narrador descreve sua busca por um equinoide:

“O que me fez chegar ao fim deste ponto rochoso, onde vi conchas, foi a vontade de apanhar um ouriço-do-mar. Sempre quis ter uma boa amostra dessa casca singular; Eu nunca tinha conseguido um. Alguns desses equinodermos foram vistos de vez em quando perto da aldeia, mas eles não ficaram lá; era no campo um objeto bastante raro, portanto de valor relativo, e que se colocava na chaminé, de que fazia o ornamento. Como mal visitamos o recife, que ficava bem longe da costa, esperava encontrar essa concha ali, e olhei com atenção em todas as fendas, em todas as cavidades onde meus olhos pudessem alcançar. [...] Era o ouriço-do-mar mais lindo que já havíamos conhecido; era redondo como uma laranja e sua cor era vermelho-escuro; mas não preciso descrever para você; qual de vocês não conhece o ouriço do mar? "

Marcel Pagnol teria declarado: "se julgássemos as coisas pelas aparências, ninguém jamais teria querido comer ouriço do mar" .

Cinema

Les Oursins é o título e tema de um filme mudo de1928de Jean Painlevé , um pioneiro do vídeo naturalista.

Videogame

Há um pokémon ouriço-do-mar: Wattapik (em inglês, Pincurchin ), número 871 da oitava geração.

Galeria

Apêndices

Referências taxonômicas

Bibliografia

links externos

Base de dados

Recursos relacionados aos organismos vivos  :

Artigos relacionados

Notas e referências

  1. Alain Guille , Pierre Laboute e Jean-Louis Menou , Guia para estrelas do mar, ouriços do mar e outros equinodermos na lagoa da Nova Caledônia , ORSTOM,1986, 244  p. ( leia online ).
  2. Artigo   " Ouriço " sobre o tesouro da língua francesa .
  3. (em) Julian Fell, Ben Wigham Yannick Dewael Alexander Kerr, Jean-Pierre Feral, "  Echinoderm world records  " em Invertebrates.si.edu .
  4. (em) Thomas A. Ebert , "  Red sea ourchins ( Strongylocentrotus franciscanus ) pode viver mais de 100 anos: confirmação com A-bomba 14 Carbon  " , Fishery Bulletin , Vol.  101, n o  4,2003( leia online ).
  5. (em) "  The Phylum Echinodermata: record  " .
  6. (em) Simon Edward Coppard e Andrew C. Campbell , "  Taxonomic meaning of spine morphology in the echinoid genera Diadema and Echinothrix  " , Invertebrate Biology , vol.  123, n o  4,2004, p.  357-371 ( ler online ).
  7. Ver definição do termo no "  glossário de equinodermos  " , no site sciences-de-la-terre.com .
  10. .
  11. R. Koehler , Fauna de France: Les Échinodermes , Paris, Biblioteca da Faculdade de Ciências,1911( leia online )
  12. .
  13. (en) “  Introdução  ” , no Diretório equinóide do Museu de História Natural .
  14. .
  15. .
  16. "  O teste  " , no site da Universidade de Jussieu .
  18. (en) "  Defesa - camuflagem  " , no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  19. (in) "  Órgãos de tecidos moles: externos  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  20. (em) "  Echinodermata: Morphology  " , em UCMP.Berkeley.edu (acessado em 19 de dezembro de 2013 ) .
  21. (em) "  Composição do esqueleto  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  22. (en) J. Seto , Y. Ma , S. Davis , F. Meldrum , A. Gourrier , YY Kime , U. Schilde , M. Sztucki , M. Burghammer , S. Maltsev , C. Jäger e H. Cölfen , "  Relações estrutura-propriedade de um mesocristal biológico na espinha de ouriço-do-mar adulto  " , PNAS ,2012
  23. (en) Andreas Kroh e Andrew B. Smith , “  A filogenia e classificação de equinoides pós-Paleozoicos  ” , Journal of Systematic Palaeontology , vol.  8, n o  22010, p.  147-212 ( ler online ).
  24. (en) Valentina Asnaghi , Luisa Mangialajo , Jean-Pierre Gattuso , Patrice Francour , Davide Privitera e Mariachiara Chiantore , “  Efeitos da acidificação do oceano e dieta na espessura e composição elementar carbonatada do teste de ouriços-do-mar juvenis  ” , Marinha Pesquisa Ambiental ,2014( leia online ).
  25. (em) Jessica Leigh Hester, "  To Make Fracture-Resistant Concrete, Let's Sea Urchin Be Your Guide  " em atlasobscura.com ,22 de dezembro de 2017.
  26. (em) "  Morfologia esquelética de equinoides regulares  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  27. "  Madreporite  " , em Echinologia .
  28. Christian Aimar, “  Chalice et Périprocte  ” , no site da Universidade de Jussieu
  29. “  Podia  ” , em Echinologia .
  30. (in) "  tubérculos  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural . .
  31. Christian Aimar, “  Estruturas na superfície do teste  ” , no site da Universidade de Jussieu
  32. .
  33. (en) “  Respiração  ” , sobre o Diretório equinóide do Museu de História Natural .
  34. Christian Aimar, "  The aquifer system  " , no site da Universidade de Jussieu
  35. .
  36. (in) "  Órgãos internos  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  38. (in) Alexander Ziegler, Cornelius Faber, Susanne Mueller e Thomas Bartolomaeus, "  comparação sistemática e reconstrução da anatomia interna do ouriço-do-mar (Echinoidea): uma nova abordagem usando ressonância magnética  " , BMC Biology , vol.  6, n o  33,2008( DOI  10.1186 / 1741-7007-6-33 , leia online ).
  39. (em) Paige Miller, Thomas Lamy, Henry M. Page, Robert J. Miller, "  Os microbiomas do ouriço-do-mar variam com o habitat e a disponibilidade de recursos  " , Limnology and Oceanography Letters ,2021( DOI  10.1002 / lol2.10189 ).
  40. (en) John M. Lawrence e Michel Jangoux, “  Sea Ouriços: Biologia e Ecologia - cap. "Cidaroids"  " , Devlopments in Aquaculture and Fisher sciences , vol.  38,2003( leia online ).
  41. .
  42. (in) “  Locomoção na área  ” no Diretório Equinóide do Museu de História Natural .
  43. (en) Kazuya Yoshimura , Tomoaki Iketani e Tatsuo Motokawa , “  Não ouriços do mar regulares mostrar preferência em que parte do corpo orientam para a frente em sua caminhada?  » , Marine Biology , vol.  159, n o  5,2012, p.  959-965 ( leia online ).
  44. (em) Kazuya Yoshimura e Tatsuo Motokawa , "  Simetria bilateral e locomoção os ouriços-do-mar regulares elípticos procedem ao longo do eixo do corpo?  » , Marine Biology , vol.  154, n o  5,2008, p.  911-918 ( ler online ).
  45. (in) "  Estilo de vida - ouriços do coração  " , no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  46. (in) "  Locomoção: escavação  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  47. Christian Aimar, "  Órgãos fotogênicos  " , no site da universidade de Jussieu
  48. Christian Aimar, "  Les Diadematidés  " , no site da Universidade de Jussieu
  49. .
  50. (em) "  Ouriços-do-mar vêem com seus pés  " em sciencedaily.com ,12 de junho de 2018.
  51. (en) Clément Dumont, David Drolet, Isabelle Deschênes e John Himmelman, "  Fatores múltiplos explicam o comportamento de cobertura no ouriço-do-mar verde, Strongylocentrotus droebachiensis  " , Comportamento Animal ,2007( DOI  10.1016 / j.anbehav.2006.11.008 , leia online ).
  52. Christian Aimar, "  As esférides dos equinídeos  " , no site da Universidade de Jussieu
  54. (em) "  Dieta  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  55. Hughes, AD, Brunner, L., Cook, EJ, Kelly, MS, & Wilson, B. (2012), "Echinoderms exibem plasticidade fenotípica morfológica e comportamental em resposta ao seu ambiente trófico", PLOS One , 7 (8) , e41243. doi: 10.1371 / journal.pone.0041243.
  56. .
  57. Baumiller, Tomasz K. (2008). "Morfologia Ecológica Crinoide". Revisão Anual de Ciências da Terra e Planetárias 36: 221. DOI  : 10.1146 / annurev.earth.36.031207.124116
  58. (em) Makoto Tsuchiya, Shenglong Nishihira, Suree Poung-In, Surapon Choohabandit, "  Comportamento alimentar do ouriço comedor de ouriços Salmacis sphaeroides  " , Galaxea Journal of Coral Reef Studies , vol.  11,2009, p.  149-153 ( ler online )
  59. (em) "  Estilo de vida - dólares de areia  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  61. (em) Nyawira A. Muthiga e Timothy R. McClanahan , "Diadema" em John Lawrence, Sea Urchins: Biology and Ecology , London , Elsevier ,2013( leia online )
  62. .
  63. N. Kriegisch, SE Reeves, EB Flukes, CRSD Ling, "  Drift - kelp suprime o movimento de forrageamento de ouriços do mar sobrepastoreio  ", Oekologia ,2019( DOI  10.1007 / s00442-019-04445-6 , leia online ).
  64. (em) "  Estilo de vida - equinoides regulares  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  65. (en) “  Reprodução e ciclo de vida  ” , sobre o Diretório equinóide do Museu de História Natural .
  66. (en) “  larvas  ” , sobre o Diretório equinóide do Museu de História Natural .
  67. .
  68. Christian Aimar, “  Domaine de peuplement  ” , no site da Universidade Jussieu .
  69. Andrea G. Bodnar , “  Cellular and molecular engines of negligible senescence: insight from the sea ouriço  ”, Invertebrate Reproduction & Development , vol.  59, n o  sup1,30 de janeiro de 2015, p.  23–27 ( ISSN  0792-4259 , PMID  26136616 , PMCID  4463994 , DOI  10.1080 / 07924259.2014.938195 , ler online , acessado em 22 de julho de 2020 )
  70. "Os  pesquisadores querem desvendar os segredos da longevidade do ouriço-do-mar para nos fazer viver mais  " , no Sciencepost ,2 de junho de 2016(acessado em 22 de julho de 2020 )
  72. (en-GB) “  Ouriço-do-mar vermelho 'quase imortal'  ” , BBC News ,24 de novembro de 2003( leia online , consultado em 22 de julho de 2020 )
  73. Rémy, "Os  pesquisadores querem desvendar os segredos da longevidade do ouriço-do-mar para nos fazer viver mais  " , em sciencepost.fr ,2 de junho de 2016
  74. .
  75. (in) Andy Chen e Keryea Soong , "  " Uncovering "Behavior at Spawning of the Sea Urchin Trumpet flor ouriço  " , Estudos Zoológicos ,2009( leia online ).
  76. (en) Michael P. Russell, Victoria K. Gibbs e Emily Duwan, “  Bioerosion por formação de fossos, ouriços-do-mar de recife temperado: História, taxas e implicações mais amplas  ” , PLOS One , vol.  13, n o  22018( DOI  10.1371 / journal.pone.0191278 , leia online ).
  77. (em) "  Defesa - espinhos  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  78. (em) Timothy McClanahan e Nyawira Muthiga, "  variação geográfica e extensão de uma cascata trófica de recife de coral  " , Ecologia , vol.  97, n o  7,2016, p.  1862-1872 ( ler online ).
  79. “  Balistoides viridescens,  ” em aquaportail.com .
  80. (in) "  Espécies Aquáticas em Risco - Perfil das Espécies - Lontra Marinha  " on Fisheries and Oceans Canada .
  81. (in) "  Defesa - pedicelárias  " no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  82. (en) Hiroko Sakashita , “  Dimorfismo sexual e hábitos alimentares do peixe-garfo, Diademichthys lineatus, e sua dependência do ouriço-do-mar hospedeiro  ” , Environmental Biology of Fishes , vol.  34, n o  1,1994, p.  95-101 ( ler online )
  84. .
  85. .
  87. .
  88. (in) Davide Privitera , Mariachiara Chiantore Luisa Mangialajo , Niksa Glavic , Walter Kozul e Riccardo Cattaneo-Vietti , "  Competição inter e intra-específica entre Paracentrotus lividus e Arbacia lixula em áreas com recursos limitados estéreis  " , Journal of Sea Research , vol.  60,2008, p.  184-192 ( ler online ).
  89. Aristóteles , História dos Animais , vol.  4,343 AC J.-C.( leia online ).
  90. S. Lazaris, "  A imagem paradigmática: os diagramas anatômicos de Aristóteles em De materia medica Dioscorides  ," Pallas , 93 (2013), p.  131-164 .
  91. Plínio, o Velho , História Natural , vol.  IX,77( leia online ).
  92. Daubenton , Jaucourt , The Encyclopedia , 1 st  Edition, 1751 (Volume 11, p.  716-718 ). leia online .
  93. .
  94. (en) John M. Lawrence , Sea Urchins: Biology and Ecology , London, Elsevier ,2013( leia online )
  95. Registro Mundial de Espécies Marinhas , acessado em 12 de setembro de 2013
  96. (em) CH Bierman , Comics Kessing e SR Palumbi , "  Phylogeny and development of marine species model: strongylocentrotid sea ourchins  " , Evolution & Development , Vol.  5, n o  4,2003, p.  360-71 ( ler online )
  97. ITIS , acessado em 12 de setembro de 2013
  98. Paul J. Planet , Alexander Ziegler , Leif Schröder , Malte Ogurreck , Cornelius Faber e Thomas Stach , “  Evolution of a Novel Muscle Design in Sea ourchins (Echinodermata: Echinoidea)  ”, PLoS ONE , vol.  7, n o  5,2012, e37520 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0037520 )
  99. (en) “  História evolutiva  ” , no Diretório Echinoid do Museu de História Natural .
  101. .
  103. Dr. Jean-Michel Rolland, "  Patologias ligadas ao ouriço do mar  " , em ARESUB ,1997(acessado em 25 de novembro de 2013 )
  104. (em) H. Nakagawa , T. Tanigawa , K. Tomita et al. , "  Estudos recentes sobre os efeitos patológicos das toxinas de ouriço do mar purificadas  " , Journal of Toxicology - Toxin reviews , vol.  22, n o  4,2003, p.  633-649 ( DOI  10.1081 / TXR-120026918 , ler online ).
  105. Séverine Littière, "  O ouriço do mar," um sabor picante "  " , em RungisInternational.com (acessado em 22 de outubro de 2013 )
  106. Dr. Jean-Michel Rolland, "  Patologias ligadas aos ouriços-do-mar  " , em ARESUB ,1997(acessado em 25 de novembro de 2013 )
  108. François-Régis Gaudry , "Pique você d'oursins!" » , L'Express.fr, 16/03/2007.
  109. Camille Oger, "  The taste of sea ourchins  " , em LeManger.fr (acesso em 4 de novembro de 2013 )
  110. (em) John M. Lawrence et al. , Ouriços-do-mar comestíveis: biologia e ecologia , Amsterdam, Elsevier , coll.  "Desenvolvimentos na ciência da aquicultura e pesca",2007, 380  p. ( ISBN  978-0-444-52940-4 e 0-444-52940-3 , ISSN  0167-9309 , leia online ).
  111. "  Echiniculture, Vendée sucesso  ", L'Est-Éclair ,2001( leia online ).
  112. Céline Rebours , "  Melhoria da sobrevivência das fases larval e juvenil de Paracentrotus lividus ( Lamarck ) através de uma dieta à base de algas  ", Tese de Doutoramento orientada por Bruno de Reviers ,2005( leia online ).
  113. Veja por exemplo o site da empresa pioneira na França: L'oursine de Ré .
  114. P. Wilkens, adaptado por Jean Schnugg, “  Ouriços-do-mar no aquário marinho  ” , em aquarium32.com .
  115. Jean-François Fortier, “  O aquário ouriço do mar: espinhoso ou espinhoso em um recife?  » , On aquarium-recifal.fr .
  117. (em) Nakagawa, H. Yamaguchi, C., Sakai, H. et al ., "Biochemical and propriedades fisiológicas de lectinas a partir dos ouriços do mar pedicellarial toxopneustid," Journal of toxinas naturais , 1999 Volume 8 n o  3, p.  297-308 . Leia online
  118. (in) Bonaviri, C. Fernández Vega, T., Fanelli, G., Badalamenti, F., Gianguzza, P., 2011. "Papel principal do ouriço do mar Arbacia lixula na manutenção do estado estéril no sudoeste do Mediterrâneo", marine Biology n o  158, p.  2505-2513 .
  119. (en) O Rulon, "  A modificação dos padrões de desenvolvimento em ovos de Arbacia com ácido malônico  " , Anat. Gravando. , vol.  99, n o  4,Dezembro de 1947, p.  652 ( PMID  18895450 )
  120. (em) J Kanungo, "  Prolonged incubation in seawater induces a DNA-dependente protein phosphorylation activity in Arbacia punctulata eggs  " , Biochem. Biophys. Res. Comum. , vol.  294, n o  3,Junho de 2002, p.  667-71 ( PMID  12056821 , DOI  10.1016 / S0006-291X (02) 00539-9 , ler online )
  121. (em) PM Failla, "  RECUPERAÇÃO DA DIVISÃO DE ATRASO EM GAMETES IRRADIADOS Arbacia punctulata  " , Radiat. Res. , vol.  25, n o  2Junho de 1965, p.  331-40 ( PMID  14295124 , DOI  10.2307 / 3571975 , leia online )
  122. (em) MI Sachs, E Anderson, "  A Cytological study of artificial partenogenesis in the sea ouriço Arbacia punctulata  " , J. Cell Biol. , vol.  47, n o  1,Outubro de 1970, p.  140–58 ( PMID  4327513 , PMCID  2108410 , DOI  10.1083 / jcb.47.1.140 , leia online )
  123. (em) GL Kite, "  A NATUREZA DA MEMBRANA DE fertilização DO OVO DA URCHIN (Arbacia punctulata)  " , Science , vol.  36, n o  930Outubro de 1912, p.  562–564 ( PMID  17812420 , DOI  10.1126 / science.36.930.562-a , leia online )
  124. (em) AM Zimmerman, D Marsland, "  CELL DIVISION: EFFECTS OF PRESSURE ON THE MECHANISMS OF MARINE mitotic EGGS (Arbacia punctulata)  " , Exp. Cell Res. , vol.  35,Julho de 1964, p.  293–302 ( PMID  14195437 , DOI  10.1016 / 0014-4827 (64) 90096-5 )
  125. (em) A Scott, "  A Cytological analysis of the effects of cyanide and 4,6-dinitro-ortho-cresol on the mitotic phase in Arbacia punctulata  " , Biol. Touro. , vol.  99, n o  2Outubro 1950, p.  362-3 ( PMID  14791535 )
  126. (en) Erica Sodergren e al. , “  O Genoma do Ouriço-do-mar Strongylocentrotus purpuratus  ” , Science , vol.  314, n o  58012006, p.  941-952 ( ler online )
  127. (em) JH Henson, G Schatten, "  Cálcio regulação da transformação mediada pelo citoesqueleto de actina de celomócitos de ouriço do mar  " , Cell Motil. , vol.  3, n osso  5-6,1983, p.  525–34 ( PMID  6420068 , DOI  10.1002 / cm.970030519 )
  128. (in) J. Kabat-Zinn, HR Singer "  pés de tubo de ouriço-do-mar: Essas estruturas únicas permitem uma abordagem citológica e molecular para o estudo da actina e sua expressão gênica  " , J. Cell Biol. , vol.  89, n o  1,Abril de 1981, p.  109–14 ( PMID  6894447 , PMCID  2111775 , DOI  10.1083 / jcb.89.1.109 , ler online )
  129. (em) Jäntschi L Bolboaca SD, "  Um estudo de modelagem estrutural é toxicidade de sedimentos marinhos  " , March Drugs , Vol.  6, n o  22008, p.  372-88 ( PMID  18728732 , PMCID  2525494 , DOI  10.3390 / md20080017 )
  130. (em) A Rudolph Medina P, C e R Urrutia Ahumada, "Avaliações de  sedimentos ecotoxicológicos em áreas de aquicultura marinha do Chile  " , Sobre Monit Assess , vol.  155, n osso  1-4julho de 2008, p.  419–29 ( ISSN  0167-6369 , OCLC  439841045 , PMID  18633720 , DOI  10.1007 / s10661-008-0444-x )
  131. (em) FR Lillie, "  The Power of Sperm Fertilizing dilutions of Arbacia  " , Proc. Natl. Acad. Sci. EUA , vol.  1, n o  3,Março de 1915, p.  156–60 ( PMID  16575966 , PMCID  1090763 , DOI  10.1073 / pnas.1.3.156 )
  132. (em) MV Inamdar, T Kim, YK Chung, et al. , “  Avaliação da quimiocinese esperma com a exposição a casacos de geléia de ouriço do mar ovos e resact: a experiência microfluídico e estudo numérico .  » , J. Exp. Biol. , vol.  210, n o  Pt 21,novembro de 2007, p.  3805–20 ( PMID  17951422 , DOI  10.1242 / jeb.005439 , ler online )
  133. (em) Gaurav A. Bhaduri e Lidija Siller , "  Nanopartículas de níquel catalisa hidratação reversível de dióxido de carbono para mineralização de captura e armazenamento de carbono  " , Catalysis Science & Technology , Vol.  3,2013, p.  1234-1239 ( DOI  10.1039 / C3CY20791A , leia online ).
  134. .
  135. (em) Paul W. Taylor, "  Folklore of fossil echinoderms  " on Depositmag.com ,4 de abril de 2017.
  136. LE BRIS Sylvain, PERRIN Magali, "  Heterocentrotus mamillatus  " , em DORIS ,5 de fevereiro de 2017.
  137. .
  138. "  O ouriço-do-mar graças a uma praga real: o ouriço-do-mar  " , em Aquaportail.info (acesso em 22 de outubro de 2013 ) .
  139. Alain Truong, "  Les Rhinoceros de Salvador Dali  " , sobre Louvor da Arte ,5 de agosto de 2009(acessado em 11 de setembro de 2013 )
  140. Victor Hugo , Os trabalhadores do mar , t.  II, Paris, Émile Testard,1892( leia online ).
  141. Thomas Mayne Reid ( traduzido por  Henriette Loreau), À Fond De Cale: A Young Sailor's Journey Through Darkness ,1894( leia online ).
  142. .
  143. (em) "  Pincurchin  " em serebii.net ,2020.