A defesa da planta contra a herbivoria ou resistência das plantas hospedeiras (HPR, para resistência da planta hospedeira do inglês ) compreende uma série de adaptações que evoluíram nas plantas para melhorar sua sobrevivência e reprodução, reduzindo o impacto dos herbívoros . As plantas podem sentir que estão sendo tocadas e podem usar uma variedade de estratégias para se defender contra os danos dos herbívoros. Essas defesas podem ser estruturais ou mecânicas, baseadas em estruturas particulares (como espinhos ou tricomas ); ou química através da produção de metabólitos secundários , ou aleloquímicos , que influenciam o comportamento, crescimento ou sobrevivência dos herbívoros. Essas defesas químicas podem atuar como repelentes ou toxinas para os herbívoros ou diminuir a digestibilidade das plantas.
Esta habilidade, que se baseia nos princípios fundamentais das interações planta- patógeno (às vezes com adaptações em espiral e contra-modificações decorrentes da coevolução antagônica ), tem sido favorecida pela seleção natural otimizando a adequação da planta à presença de eventos de herbivoria . É, com a tolerância das plantas e a evitação no tempo ou no espaço (comportamento que reduz a probabilidade de a planta ser descoberta, pela disseminação das sementes , ao invés de sua concentração, um tamanho reduzido, um crescimento em locais não facilmente acessível aos herbívoros e com uma fenologia diferente), principal estratégia de defesa das plantas contra os herbívoros.
Cada tipo de defesa pode ser constitutiva (sempre presente na planta) ou induzida (in) (produzida em resposta a ferimentos ou estresse causados por herbívoros).
Historicamente, os insetos são os herbívoros mais significativos (dois terços das espécies são herbívoros) e a evolução das plantas terrestres está intimamente associada à dos insetos. Enquanto a maioria das defesas das plantas são direcionadas contra insetos, outras defesas evoluíram para visar herbívoros vertebrados , como pássaros e mamíferos . O estudo das defesas das plantas contra os herbívoros é importante, não apenas do ponto de vista evolutivo, mas também pelo efeito direto que essas defesas têm na agricultura , incluindo recursos alimentares para humanos e pecuária; como agentes benéficos em programas de controle biológico ; bem como em pesquisas com plantas de importância médica .
As plantas há muito mantêm a imagem de seres imóveis e passivos, vulneráveis ao ataque de uma infinidade de organismos patogênicos. A expressão popular " ser um vegetal " reflete esse estado de espírito. “No entanto, as doenças nas plantas continuam a ser a exceção, porque, durante a evolução, as plantas aprenderam a se defender. "
A história evolutiva das plantas é marcada pelas pressões de seleção impostas às plantas pelos insetos fitófagos desde o seu aparecimento. Essa fitofagia às vezes pode induzir danos significativos, que podem afetar o sucesso reprodutivo de uma planta ou a dinâmica das populações de plantas . Para lidar com essa pressão, as plantas desenvolveram várias estratégias de defesa. No entanto, por sua vez, os insetos fitófagos também têm sido capazes de se adaptar a essas inovações, a fim de continuar a explorar seu habitat. As plantas e seus insetos fitófagos se envolvem em uma corrida armamentista perpétua e, portanto, estão em equilíbrio dinâmico, cuja ruptura pode levar à proliferação de insetos, ou de plantas que desenvolveram várias linhas de defesa: barreiras físicas constitutivas ( parede celular que podem ser lignificados , cutícula ) e químicos (substâncias antimicrobianas), barreiras induzidas ( eliciadores de reações de defesa).
As primeiras plantas terrestres evoluíram de plantas aquáticas durante a conquista dos continentes, há cerca de 450 milhões de anos, durante a era Ordoviciana . Muitas plantas se adaptaram a um iodo ambiente terrestre deficiente através da remoção de iodo a partir de seu metabolismo. Na verdade, o iodo só é essencial para as células animais. Uma importante ação antiparasitária é causada pelo bloqueio do transporte de iodeto em células animais, inibindo o simporte sódio / iodeto (NIS). Muitos pesticidas de plantas são glicosídeos (como digitoxina cardíaca) e glicosídeos cianogênicos que liberam cianeto , que, ao bloquear a citocromo c oxidase e NIS, é tóxico apenas para a maioria dos parasitas e herbívoros e não para as células. Plantas nas quais parece ser útil em a fase de dormência da semente . O iodeto não é um pesticida, mas é oxidado pela peroxidase vegetal a iodo, que é um oxidante forte capaz de matar bactérias, fungos e protozoários.
As primeiras plantas terrestres não tinham sistema vascular e dependiam de águas abertas para sua reprodução. As plantas vasculares apareceram mais tarde e a diversificação começou na época do Devoniano (-400 Ma). Sua dependência reduzida da água resulta de adaptações como revestimentos protetores para reduzir a evaporação dos tecidos. A reprodução e a dispersão de plantas vasculares sob essas condições secas foram alcançadas por meio da evolução de estruturas de sementes especializadas.
A diversificação das plantas com flores ( angiospermas ) durante o período Cretáceo está associada à súbita explosão de especiação em insetos. Essa diversificação de insetos representa uma importante força seletiva na evolução das plantas, e tem levado à seleção de plantas dotadas de adaptações defensivas. Os primeiros insetos herbívoros foram mandíbulas que mordem e mastigam a vegetação, mas a coevolução com plantas vasculares levou a outras formas de insetos herbívoros, como sugadores de seiva, minadores de folhas que fazem túnel nas lâminas das folhas, galhas de raízes que formam galhas e sugadores de néctar .
A abundância relativa de diferentes espécies de plantas em comunidades ecológicas, incluindo florestas e pastagens, pode ser determinada em parte pelo nível de compostos defensivos em diferentes espécies.
Como o custo de substituir as folhas danificadas é mais alto em condições onde os recursos são escassos, também é possível que as plantas que crescem em áreas onde a água e os nutrientes são escassos possam investir mais recursos em anti-defesas.
Nosso conhecimento sobre herbívoros na época geológica vem de três fontes: plantas fossilizadas que podem reter evidências de defesas (como espinhos ) ou danos relacionados aos herbívoros; observação de restos vegetais em fezes fossilizadas de animais ; e a constituição do aparelho bucal dos herbívoros.
Embora os herbívoros tenham sido considerados um fenômeno mesozóico , vestígios de sua existência foram encontrados tão antigos quanto os fósseis mais antigos podem demonstrar. Há evidências de que os primeiros fósseis de esporângios e caules, no final do Siluriano (cerca de -420 Ma), foram comidos por herbívoros. Os animais se alimentavam de esporos das primeiras plantas Devonianas , e a flora de Rhynia também fornece evidências de que os organismos se alimentavam de plantas usando uma técnica de "sucção de ferrão".
Muitas plantas fósseis desse período apresentam enações , pseudo-espinhos que podem ter desempenhado um papel defensivo antes de serem cooptados para se desenvolverem em folhas.
Ao longo dos próximos 75 milhões de anos, as plantas evoluíram criando toda uma gama de órgãos - das raízes às sementes - mais complexos. Entre 50 e 100 milhões de anos se passaram entre o surgimento de cada órgão e seu consumo.
Os herbívoros dependem das plantas para sua alimentação e adquiriram mecanismos para obter esses alimentos, apesar da evolução das várias formas de defesa das plantas. A adaptação dos herbívoros às defesas das plantas tem sido comparada a características ofensivas e consiste em adaptações que permitem maior alimentação e utilização da planta hospedeira. As relações entre os herbívoros e suas plantas hospedeiras freqüentemente resultam em mudanças evolutivas recíprocas, chamadas de " coevolução ". Quando um herbívoro come uma planta, ele promove plantas capazes de montar uma resposta defensiva. Nos casos em que essa relação demonstra especificidade (a evolução de cada característica se deve à outra) e reciprocidade (as duas características devem evoluir), as espécies são consideradas co-evoluídas. O mecanismo de coevolução de evitação e radiação introduz a ideia de que as adaptações em herbívoros e seus hospedeiros são a força por trás da especiação e têm desempenhado um papel na radiação evolutiva de espécies de insetos durante a era das angiospermas . Alguns herbívoros desenvolveram formas de sequestrar as defesas das plantas para seu próprio benefício, sequestrando esses produtos químicos e usando-os para se protegerem de predadores.
Outros desenvolvimentos levaram as plantas a desviar os herbívoros para o consumo de partes não essenciais ou a melhorar sua capacidade de se recuperar dos danos causados pelos herbívoros. Algumas plantas utilizam níveis tróficos mais elevados, estimulando a presença de inimigos naturais de herbívoros ou parasitóides de pragas, que por sua vez protegem a planta.
As defesas das plantas contra herbívoros são geralmente incompletas, então as plantas tendem a evoluir para alguma tolerância a herbívoros .
As defesas das plantas podem ser classificadas em duas categorias: defesas constitutivas ou defesas induzidas. Os primeiros estão sempre presentes na planta, enquanto os últimos são produzidos ou mobilizados até o ponto onde a planta foi danificada. Também podem ser classificados de acordo com os dois tipos de estratégias de defesa : tolerância (ou compensação) à fitofagia e evitação (defesas mecânicas e químicas; fuga no tempo e no espaço).
A composição e a concentração das defesas constitutivas são muito variáveis; eles variam de defesas mecânicas a toxinas e outros fatores de redução da digestibilidade . Numerosas defesas mecânicas externas e defesas quantitativamente importantes são constitutivas, pois sua produção requer muitos recursos, difíceis de mobilizar. Várias abordagens moleculares e bioquímicas são usadas para determinar os mecanismos de respostas defensivas, constitutivas e induzidas das plantas contra os herbívoros.
As defesas induzidas incluem produtos metabólicos secundários , bem como alterações morfológicas e fisiológicas. Uma vantagem das defesas induzíveis sobre as defesas constituintes é que elas são produzidas apenas quando necessário e, portanto, são potencialmente mais baratas, especialmente contra diferentes tipos de herbívoros.
A evolução das defesas químicas nas plantas está ligada ao surgimento de produtos químicos que não estão envolvidos nos processos metabólicos e fotossintéticos essenciais. Essas substâncias, metabólitos secundários , são compostos orgânicos que não estão diretamente envolvidos no crescimento, desenvolvimento ou reprodução normal dos organismos e, freqüentemente, são subprodutos da síntese de metabólitos primários . Esses metabólitos secundários pertencem a diferentes classes de compostos orgânicos: terpenóides, esteróides, alcalóides, compostos fenólicos , glucosinolatos, glicosídeos. Embora se tenha pensado que esses metabólitos secundários podem desempenhar um papel importante nas defesas contra herbívoros, uma meta-análise de grandes estudos recentes sugeriu que seu papel nas defesas pode ser menor (em comparação com o de outros metabólitos. Não secundários) ou mais complexo .
Os metabólitos secundários são frequentemente caracterizados como qualitativos ou quantitativos . Metabólitos qualitativos são definidos como toxinas que interferem no metabolismo dos herbívoros, geralmente bloqueando reações bioquímicas específicas. Os compostos químicos qualitativos estão presentes nas plantas em concentrações relativamente baixas (geralmente menos de 2% da matéria seca) e não são dependentes da dose. Geralmente são pequenas moléculas solúveis em água, que podem, portanto, ser rapidamente sintetizadas, transportadas e armazenadas com um custo de energia relativamente baixo para a planta. Sua atividade se dá de três formas: repelente , biocida (ação bactericida e fungicida sobre a microbiota intestinal por inibição da produção de enzimas pelos microrganismos intestinais, que inibem a digestão) e tóxica . As qualidades aleloquímicas são geralmente eficazes contra herbívoros especialistas e em geral inadequadas.
Compostos químicos quantitativos são aqueles que estão presentes em alta concentração nas plantas (5 - 40% do peso seco) e são eficazes contra todos os herbívoros, tanto especialistas como generalistas. A maioria dos metabólitos quantitativos são redutores de digestibilidade que tornam as paredes das células vegetais indigestíveis para os animais. Os efeitos dos metabólitos quantitativos dependem da dosagem, e quanto maior a proporção dessas substâncias na dieta dos herbívoros, menos a ingestão de tecidos vegetais pode contribuir para a nutrição dos herbívoros.
Por serem geralmente moléculas grandes, essas defesas têm energia dispendiosa para produzir e manter, e muitas vezes requerem mais tempo para sintetizá-las e transportá-las.
O gerânio , por exemplo, produz um composto químico único em suas pétalas para se defender do besouro japonês . Dentro de 30 minutos após a ingestão, esta substância paralisa o inseto. Embora a substância química geralmente desapareça após algumas horas, o próprio besouro costuma ser consumido durante esse período por seus predadores.
Tipos de defesas químicasAs plantas desenvolveram muitos metabólitos secundários envolvidos na defesa da planta, que são conhecidos coletivamente como compostos anti-herbívoros e podem ser classificados em três subgrupos:
Os alcalóides são derivados de vários aminoácidos . Mais de 3.000 alcalóides são conhecidos, incluindo nicotina , cafeína , morfina , colchicina , ergolina , estricnina e quinina . Alcalóides têm efeitos farmacológicos em humanos e animais. Alguns alcalóides podem inibir ou ativar enzimas , ou alterar o armazenamento de carboidratos e gorduras, inibindo a formação de ligações fosfodiéster envolvidas em sua degradação. Alguns alcalóides se ligam aos ácidos nucléicos e podem inibir a síntese de proteínas e afetar os mecanismos de reparo do DNA . Alcalóides também podem afetar a membrana celular e a estrutura do citoesqueleto , fazendo com que as células enfraqueçam, colapsem ou vazem. Eles podem afetar a transmissão nervosa . Embora os alcalóides atuem em diferentes sistemas metabólicos em humanos e animais, quase sempre fornecem um sabor repelente amargo .
Os glicosídeos cianogênicos são armazenados como formas inativas nos vacúolos da planta. Eles se tornam tóxicos quando os herbívoros, ao pastar na planta, rompem as membranas celulares, o que coloca os glicosídeos em contato com as enzimas do citoplasma, liberando ácido cianídrico que bloqueia a respiração celular.
Os glucosinolatos são ativados da mesma forma que os glicosídeos cianogênicos e os produtos podem causar sintomas como gastroenterite , salivação, diarreia e irritação na boca. Os benzoxazinóides , gramíneas com características de defesa de metabólitos secundários ( Poaceae ) , também são armazenados como glicosídeos inativos no vacúolo da planta. Assim que os tecidos se desorganizam, eles entram em contato com as β-glicosidases dos cloroplastos, que liberam enzimaticamente as agliconas tóxicas. Enquanto alguns benzoxazinoides estão presentes constitutivamente, outros não são sintetizados até após a infestação por herbívoros e são, portanto, considerados defesas induzíveis contra herbívoros .
Os terpenóides , às vezes chamados de "isoprenóides", são compostos orgânicos semelhantes a unidades derivadas de terpeno isopreno de cinco átomos de carbono. Mais de 10.000 tipos de terpenos são conhecidos. A maioria são estruturas multicíclicas que diferem umas das outras em ambos os grupos funcionais e em seu esqueleto de carbono básico. Monoterpenóides, duas unidades de isopreno, são óleos essenciais voláteis , como capim-limão , limoneno , mentol , cânfora e pineno . Os diterpenóides, quatro unidades de isopreno, são amplamente distribuídos em látex e resinas e podem ser muito tóxicos. Os diterpenos são responsáveis pela toxicidade das folhas do rododendro . Os esteróides e as plantas de esteróis também são precursores terpenóides derivados, incluindo a vitamina D , os glicosídeos (como os digitálicos ) e a saponina (que lisou os herbívoros dos glóbulos vermelhos ).
Os compostos fenólicos, por vezes referidos como "fenóis", são compostos por um anel aromático de seis átomos de carbono ligado a um grupo hidroxilo . Alguns fenóis têm propriedades antifúngicas e antibacterianas, enquanto outros interrompem a atividade endócrina . Os compostos fenólicos variam de taninos simples a flavonóides mais complexos, que dão às plantas muitos de seus pigmentos vermelhos, azuis, amarelos e brancos. Compostos fenólicos complexos, chamados " polifenóis ", são capazes de produzir diferentes tipos de efeitos em humanos, incluindo propriedades antioxidantes . A lignina , a silimarina e os canabinóides são exemplos de compostos fenólicos usados em plantas de defesa. Os taninos condensados , polímeros compostos de 2 a 50 (ou mais) moléculas de flavonóides, podem inibir a digestão em alguns herbívoros ligando-se a proteínas vegetais consumidas e tornando-as mais difíceis de digerir pelos animais e interferindo na absorção de proteínas e enzimas digestivas , o que acaba prejudicando o crescimento dos herbívoros. As propriedades hepatotóxicas dos taninos condensados têm sido sugeridas para explicar a mortalidade anormal do kudu maior em fazendas na África do Sul.
A sílica e a lignina , totalmente indigeríveis para os animais, trituram as mandíbulas dos insetos (apêndices indispensáveis à dieta alimentar).
Além dos três principais grupos de substâncias mencionados acima, derivados de ácidos graxos , aminoácidos e até mesmo peptídeos são usados como defesas. A cicutoxina , toxina colinérgica da cicuta , é um derivado Polino do metabolismo dos ácidos graxos. O ácido Β-N-oxalil-L-α, β-diaminopropiônico, como um aminoácido simples, é usado pela ervilha-de-cheiro que também é responsável pela intoxicação em humanos. A síntese de fluoroacetato em várias plantas é um exemplo do uso de pequenas moléculas para interromper o metabolismo dos herbívoros, neste caso o ciclo do ácido cítrico .
Em espécies de algas tropicais dos gêneros Sargassum e Turbinaria , que são frequentemente consumidas preferencialmente por peixes marinhos e equinóides herbívoros, o nível de compostos fenólicos e taninos é relativamente baixo.
De quitinase são secretados pelas plantas como uma forma de proteger naturalmente ataques de doenças fúngicas e insetos, atacando sua parede ou quitina à base de cutícula . Essa defesa não existe nas mirmecófitas que apresentam redução da atividade lítica da quitinase para promover a simbiose com as formigas.
As plantas desenvolveram muitas estruturas defensivas externas que desencorajam os herbívoros. Dependendo das características físicas dos herbívoros (como seu tamanho e armadura defensiva), as defesas estruturais dos caules e folhas podem deter, ferir ou matar os herbívoros. Alguns compostos defensivos são produzidos internamente, mas são liberados na superfície da planta; por exemplo, resinas , lignina , sílica e cera revestem a epiderme das plantas terrestres e alteram a textura dos tecidos vegetais. As folhas de azevinho , por exemplo, são muito lisas e escorregadias, dificultando a ingestão de pragas. Algumas plantas produzem gomas ou seiva que prendem os insetos.
As folhas e caules das plantas podem ser cobertos com penas afiadas, espinhos ou tricomas (os pelos das folhas geralmente com farpas), às vezes contendo substâncias irritantes ou venenosas. Algumas estruturas vegetais características, como espinhos, podem reduzir a alimentação de grandes herbívoros ungulados (como kudu , impala e cabras ), limitando a taxa de alimentação dos herbívoros ou desgastando seus molares. As ráfides são agulhas de oxalato de cálcio ou de carbonato de cálcio presentes nos tecidos vegetais, que tornam sua ingestão dolorosa, podendo causar lesões na boca e no esôfago dos herbívoros e facilitar a liberação das toxinas da planta. A estrutura da planta, sua ramificação e a disposição das folhas também podem mudar para reduzir o impacto dos herbívoros. Os arbustos da Nova Zelândia evoluíram para ramificações disseminadas, uma adaptação que pode ser uma resposta a pássaros que mordiscam, como os moas (espécies extintas). Da mesma forma, as acácias africanas têm espinhos longos na parte inferior da copa, mas espinhos muito curtos na parte superior da copa, o que é relativamente imune a herbívoros como as girafas.
Árvores, como coqueiros e outras palmeiras, podem proteger seus frutos com várias camadas de proteção. São necessárias ferramentas eficientes para separá-los e atingir o conteúdo das sementes, e habilidades especiais para escalar troncos altos e relativamente lisos.
Essas adaptações são mais freqüentes em plantas que crescem em áreas tropicais ( cutícula cerosa mais espessa, desenvolvimento de espinescência ou pilosidade ) do que em áreas temperadas, que costumam ter folhas macias e comestíveis.
Além dessa resistência passiva, as plantas podem desenvolver resistência ativa: maior espessura ou tenacidade das folhas.
ThigmonastyOs movimentos monásticos , que ocorrem em resposta ao toque, são usados como defesa em algumas plantas. As folhas da sensível ( Mimosa pudica ), fecham-se rapidamente em resposta ao contato direto, vibrações ou mesmo estímulos elétricos e térmicos. A causa imediata dessa resposta mecânica é uma mudança abrupta na pressão de turgor do pulvino na base das folhas, resultante de fenômenos osmóticos . Essa depressão é então transmitida por toda a planta por meios elétricos e químicos. Basta um folheto para ser perturbado.
Essa resposta reduz a área de superfície disponível para os herbívoros na parte inferior de cada folheto e resulta em uma aparência murcha. Ele também pode desalojar fisicamente pequenos herbívoros, como insetos.
Domatias300 famílias e 2.000 espécies de plantas desenvolvem domótica , estruturas vegetais especialmente adaptadas ( hastes inchadas, estípulas , pseudobulbos, bolsas de folhas, tubérculos , etc.) que atraem artrópodes (formigas, ácaros), cianobactérias do gênero Nostoc , organismos que consomem e eliminam as plantas de vários parasitas (insetos, fungos e seus esporos, até mesmo outros ácaros fitófagos ).
Algumas plantas imitam a presença de ovos de insetos em suas folhas, de modo a impedir que certas espécies de insetos ponham seus ovos. Como as borboletas fêmeas são menos propensas a colocar seus ovos em plantas que já possuem ovos de borboletas, algumas espécies de plantas trepadeiras neotropicais do gênero Passiflora (flores de maracujá) exibem estruturas físicas em suas folhas que se assemelham aos ovos amarelos de borboletas do gênero Heliconius, o que desencoraja postura de ovos por borboletas.
Outros imitariam seus frutos de lagartas ( Lathyrus ochrus , Pisum fulvum , Vicia peregrina ), ou manchas escuras, a presença de colônias de formigas ou pulgões , emitindo assim sinais repelentes que alertam outros herbívoros que as plantas já estão infestadas (simulando um efeito competitivo para recursos ou uma indução de defesas anti-herbívoros). Esse mimetismo, pouco estudado e não testado experimentalmente, seria comum no reino vegetal segundo um modelo de teoria dos jogos evolutivos .
Outra categoria de defesas de plantas inclui aquelas que protegem indiretamente a planta, aumentando a probabilidade de atrair os inimigos naturais dos herbívoros. Esse dispositivo é chamado de mutualismo ; neste caso, trata-se da variante “ inimigo do meu inimigo ”. Os semioquímicos , exalados pelas plantas, constituem uma dessas defesas indiretas. Semioquímicos são um grupo de compostos orgânicos voláteis envolvidos nas interações entre organismos. As substâncias aleloquímicas são um dos grupos semioquímicos. Este grupo inclui em particular os alomônios , que desempenham um papel defensivo na comunicação entre espécies, e os kairomônios que são usados por membros de níveis tróficos superiores para localizar fontes de alimento. Quando uma planta é atacada, ela libera aleloquímicos contendo um nível anormal de compostos voláteis. Os predadores interpretam esses compostos voláteis como pistas alimentares, que os atraem para as plantas danificadas e suas presas herbívoras. A redução subsequente no número de herbívoros confere um valor seletivo benéfico à planta e demonstra as capacidades defensivas indiretas dos semioquímicos. Os compostos voláteis induzidos também têm desvantagens; alguns estudos sugerem que essas aves também atraem herbívoros.
As plantas também fornecem aos inimigos naturais dos herbívoros os meios para nutri-los e abrigá-los. São "mecanismos de defesa biótica", que servem para manter a presença desses predadores.
Por exemplo, as árvores do gênero Macaranga adaptaram as paredes finas de seus caules para criar o alojamento ideal para uma espécie de formiga (gênero Crematogaster ), que por sua vez protege a planta dos herbívoros. Além de abrigar, a planta também fornece às formigas sua fonte alimentar exclusiva, derivada das substâncias alimentícias produzidas pela planta. Da mesma forma, algumas espécies de árvores do gênero Acacia desenvolveram espinhos que são inchados na base, formando uma estrutura oca que serve de abrigo. Essas acácias também produzem em suas folhas, em pseudonectários (extrafloral), néctar que é usado como alimento para formigas.
A defesa das plantas por fungos endofíticos é um fenômeno muito comum. A maioria das plantas possui organismos microbianos endofíticos , que vivem dentro delas. Enquanto alguns causam doenças, outros, como minhas micorrizas, protegem as plantas de herbívoros e patógenos . Endófitas podem ajudar a planta, produzindo toxinas que são prejudiciais a outros organismos que atacam a planta, como fungos produtores de alcalóides que são comuns em gramíneas, como festuca alta ( Festuca arundinacea ).
“Dentre os mecanismos indiretos acabamos fortalecendo o parietal pela incorporação de moléculas polissacarídicas , como a calosa , metabólitos da via dos fenilpropanóides , como a lignina e compostos fenólicos , e proteínas e glicoproteínas estruturais, como as ricas glicoproteínas hidroxiprolina (HRGPs). Este reforço de parede geralmente resulta na formação de novas barreiras chamadas papilas ou aposições de parede que contribuem fortemente para atrasar a progressão do patógeno nos tecidos da planta e prevenir a difusão de substâncias deletérias, como enzimas de degradação, paredes ou toxinas ” .
A queda das folhas pode ser uma resposta que protege as plantas contra doenças e certos tipos de pragas, como garimpeiros e nó de insetos . Outras respostas, como mudar a cor das folhas antes que caiam, podem ser adaptações para combater a camuflagem dos herbívoros. A cor das folhas de outono também pode ser interpretada como um sinal de alerta de compromisso defensivo "honesto" com insetos-praga que migram para as árvores no outono.
Os agressores são reconhecidos por diversas vias de sinalização: indução de resistência por meio de eliciadores , detecção das vibrações acústicas emitidas pela mastigação de predadores ao mordiscar as folhas.
Estruturas defensivas e produtos químicos são caros porque requerem recursos que podem ser usados pelas plantas para maximizar seu crescimento e reprodução. Muitos modelos têm sido propostos para descobrir como e por que certas plantas fazem esse investimento nas defesas contra herbívoros.
A hipótese de defesa ideal tenta explicar como as defesas que uma determinada planta pode empregar refletem as ameaças específicas que ela enfrenta. Este modelo leva em consideração três fatores principais, a saber: o risco de um ataque, o valor da parte da planta em perigo e o custo da defesa.
O primeiro fator que determina uma defesa ótima é o risco: qual é a probabilidade de que a planta ou algumas de suas partes sejam atacadas? Isso também está ligado à “hipótese de exposição da planta”, que afirma que uma planta investe pesadamente em defesas muito eficazes quando está em alta exposição e, portanto, fácil de ser encontrada pelos herbívoros. As plantas expostas que produzem proteção generalizada incluem árvores, arbustos e gramíneas de vida longa. Plantas mal expostas, como aquelas com ciclo de vida curto nos primeiros estágios da sucessão ecológica, preferencialmente investem em pequenas quantidades de toxinas qualitativas que são eficazes contra a maioria dos herbívoros mais especializados.
O segundo fator é o valor da proteção: a planta seria menos capaz de sobreviver e se reproduzir após a amputação de parte de sua estrutura por um herbívoro? Nem todas as partes de uma planta têm a mesma adequação, então os itens mais valiosos contêm o maior número de defesas. O estágio de desenvolvimento da planta quando é consumida por um herbívoro também influencia na mudança resultante em sua capacidade de resistência ou tolerância. Experimentalmente, essa habilidade é determinada removendo a parte afetada da planta e observando as consequências. Em geral, as partes reprodutivas não são tão facilmente substituídas como as partes vegetativas , as folhas terminais são mais valiosas que as basais, e a perda de algumas partes da planta tem um efeito negativo maior em sua resiliência. estação de crescimento do que no início ou no final. As sementes, em particular, tendem a ficar muito bem protegidas. Por exemplo, as sementes de várias frutas comestíveis contêm glicosídeos cianogênicos, como a amigdalina . Isso resulta da necessidade de equilibrar os esforços necessários para tornar os frutos atrativos aos animais que garantam sua dispersão, garantindo que as sementes não sejam destruídas pelo animal.
A consideração final é o custo: quanto uma determinada estratégia defensiva custará à planta em energia e materiais? Isso é especialmente importante porque a energia gasta na defesa não pode ser usada para outras funções vitais, como reprodução e crescimento. A hipótese de defesa ótima prevê que as plantas alocam mais energia para a defesa quando os benefícios da proteção superam os custos, especialmente em situações onde os herbívoros exercem alta pressão.
A hipótese do balanço carbono / nutrientes, também conhecida como "hipótese de restrição ambiental" ou "modelo de balanço carbono-nutriente" (CNBM), assume que os diferentes tipos de defesas das plantas são respostas às variações nos níveis de nutrientes disponíveis no ambiente. Essa hipótese assume que a relação carbono / nitrogênio nas plantas determina quais metabólitos secundários serão sintetizados. Por exemplo, as plantas que crescem em solos pobres em nitrogênio usam defesas baseadas em carbono (principalmente redutores de digestibilidade: celulose, polifenóis como a lignina ou taninos), enquanto aquelas que crescem em ambientes de baixo carbono (como condições sombreadas) são mais propensas a produzem toxinas à base de nitrogênio. A hipótese prevê ainda que as plantas podem modificar suas defesas em resposta a mudanças nos nutrientes. Por exemplo, se as plantas são cultivadas em um ambiente com baixo teor de nitrogênio, elas implementarão uma estratégia defensiva envolvendo defesas baseadas em carbono. Se os níveis de nutrientes aumentarem posteriormente, por exemplo, adicionando fertilizante , essas defesas baseadas em carbono diminuirão.
A hipótese da taxa de crescimento, também conhecida como "hipótese da disponibilidade de recursos", afirma que as estratégias de defesa são determinadas pela taxa de crescimento intrínseca da planta, que por sua vez é determinada pelos recursos das plantas disponíveis para a planta. Uma das principais suposições é que os recursos disponíveis são o fator limitante na determinação da taxa máxima de crescimento de uma espécie de planta. Este modelo prevê que o nível de investimento defensivo aumenta à medida que o potencial de crescimento diminui. Além disso, as plantas que crescem em áreas com poucos recursos, com baixas taxas de crescimento, tendem a ter folhas e galhos de vida longa, e a perda desses órgãos pode levar à perda de nutrientes escassos e valiosos.
Este modelo foi testado em 2004 para determinar se as compensações entre a taxa de crescimento e as defesas restringem as espécies ao habitat. Mudas de vinte espécies de árvores foram transplantadas de solos argilosos (ricos em nutrientes) para solos arenosos (pobres em nutrientes) e vice-versa. Mudas cultivadas em solos arenosos (mais pobres) apresentaram níveis mais elevados de defesa do carbono constituinte, mas quando transplantadas para solos (mais ricos) de argila, sofreram maior mortalidade por herbívoros. Esses achados sugerem que estratégias defensivas limitam o habitat de algumas plantas.
A hipótese de equilíbrio de crescimento-diferenciação, também conhecida como hipótese de equilíbrio de crescimento-diferenciação (BCD), assume que as defesas da planta são o resultado de um compromisso entre "processos relacionados com o crescimento" e "processos de diferenciação com crescimento". em diferentes ambientes. Os processos relacionados com a diferenciação são definidos como "processos que melhoram a estrutura ou função das células existentes (ou seja, maturação e especialização)". Uma planta produzirá defesas químicas apenas quando tiver a energia necessária da fotossíntese e as plantas com as maiores concentrações de metabólitos secundários forem aquelas com um nível intermediário de recursos disponíveis.
A hipótese de equilíbrio de diferenciação de crescimento fornece uma estrutura para prever padrões de alocação de recursos em plantas, seja em favor de mecanismos de defesa ou crescimento de tecido. Em situações onde os recursos (água e nutrientes) limitam a fotossíntese, esta hipótese prevê que o suprimento de carbono limita o crescimento e as defesas. À medida que aumenta a disponibilidade de recursos, são satisfeitas as condições necessárias para a fotossíntese, o que permite o acúmulo de carboidratos nos tecidos. Quando os recursos não são suficientes para atender a forte demanda de crescimento, esses compostos de carbono podem ser distribuídos para a síntese de metabólitos secundários orgânicos (compostos fenólicos, taninos, etc.). Em ambientes onde os requisitos de recursos para o crescimento são atendidos, o carbono é alocado para dividir rapidamente os meristemas às custas do metabolismo secundário. Assim, as plantas de crescimento rápido devem ter níveis mais baixos de metabólitos secundários e vice-versa. Além disso, a compensação prevista pela suposição de equilíbrio de diferenciação de crescimento pode mudar ao longo do tempo, conforme evidenciado por um estudo de 2007 sobre Salix spp. Essa hipótese está muito presente na literatura científica, e alguns pesquisadores consideram que é a hipótese de maior sucesso nas defesas de plantas.
As variações na suscetibilidade das plantas a doenças e pragas eram provavelmente conhecidas desde os primeiros estágios da agricultura . Em tempos históricos, a constatação dessas diferenças de sensibilidade permitiu encontrar soluções para importantes problemas socioeconômicos . A filoxera da videira foi introduzida da América do Norte para a França em 1860 e em 25 anos causou a destruição de quase um terço (100.000 km 2 ) dos vinhedos franceses. Charles Valentine Riley observou que a espécie americana, Vitis labrusca , era resistente à filoxera. Riley, em colaboração com Jules Émile Planchon , ajudou a salvar a viticultura na França , sugerindo enxerto de variedades de uva sensíveis, mas de alta qualidade em plantas Vitis labrusca. O estudo formal da resistência de plantas a herbívoros foi amplamente coberto por Reginald (RH) Painter, considerado o fundador da esse campo de pesquisa, em seu livro de 1951, Plant Resistance to Insects . Enquanto este trabalho pavimentou o caminho para novas pesquisas nos Estados Unidos, o trabalho de Chesnokov formou a base para novas pesquisas na União Soviética.
Brotos de grama jovens às vezes têm um alto nível de ácido prússico e podem causar envenenamento em rebanhos que pastam. A produção de compostos cianogênicos nas ervas é principalmente uma defesa contra os herbívoros.
O cozimento é uma inovação humana que tem sido particularmente útil para superar muitas fábricas de produtos químicos defensivos. Muitos inibidores enzimáticos presentes em cereais e leguminosas , como os inibidores de tripsina comuns em leguminosas cultivadas, são desnaturados pelo cozimento, tornando esses produtos digestíveis.
Sabemos da tarde XVII th século que as plantas contêm compostos químicos prejudiciais que são evitados por insetos. Esses compostos estavam entre os primeiros inseticidas usados pelo homem; em 1690, a nicotina era extraída do tabaco e usada como inseticida de contato. Em 1773, as plantas infestadas de insetos foram tratadas com fumigações de nicotina, aquecendo o tabaco e soprando fumaça nas plantas. As flores das espécies de crisântemo contêm piretrina , um poderoso inseticida. Nos últimos anos, as aplicações de resistência de plantas tornaram-se uma área importante de pesquisa na agricultura e no melhoramento de plantas , principalmente porque podem fornecer alternativas seguras e baratas para o uso de pesticidas . O importante papel das substâncias vegetais secundárias na defesa das plantas foi descrito no final dos anos 1950 por Vincent Dethier e GS Fraenkel. O uso de pesticidas botânicos é amplamente difundido e exemplos notáveis incluem azadiractina de nim ( Azadirachta indica ), d-Limoneno de espécies cítricas , rotenona de Derris , capsaicina de pimentão e piretro.
As substâncias naturais presentes no meio ambiente também podem induzir resistência nas plantas. A quitosana , derivada da quitina , induz uma resposta de defesa natural da planta contra patógenos, doenças e insetos, incluindo nematóides de cisto . Ambas as moléculas foram aprovadas como biopesticidas pela EPA para reduzir a dependência de pesticidas tóxicos.
Melhorar as plantas cultivadas frequentemente envolve a seleção contra estratégias intrínsecas de resistência das plantas. Isso torna as variedades de plantas cultivadas particularmente suscetíveis a doenças e pragas, ao contrário de seus parentes selvagens. No melhoramento para resistência em plantas hospedeiras, geralmente são os parentes selvagens que são a fonte dos genes de resistência. Esses genes são incorporados por abordagens convencionais de hibridização, mas foram amplificados por técnicas de DNA recombinante , que permitem a introdução de genes de organismos completamente não relacionados. A abordagem transgênica mais conhecida é a introdução no genoma de plantas de genes de uma espécie bacteriana, Bacillus thuringiensis . A bactéria produz proteínas que matam as lagartas das mariposas que a ingerem. O gene que codifica essas proteínas altamente tóxicas, introduzido no genoma da planta hospedeira, confere à planta hospedeira resistência contra lagartas quando as mesmas proteínas tóxicas são sintetizadas na própria planta. No entanto, essa abordagem é controversa devido à possibilidade de efeitos colaterais ecológicos e toxicológicos .
Muitos medicamentos comuns são derivados de metabólitos secundários que as plantas usam para se proteger dos herbívoros, incluindo ópio , aspirina , cocaína e atropina . Esses produtos químicos evoluíram para afetar a bioquímica dos insetos por meio de vias muito específicas. No entanto, muitas dessas vias bioquímicas foram preservadas em vertebrados, incluindo humanos, e essas substâncias agem na bioquímica humana de maneiras muito semelhantes à sua ação sobre os insetos. O estudo das interações planta-inseto poderia, portanto, ajudar na bioprospecção .
Há evidências de que o homem começou a usar alcalóides vegetais em preparações médicas já em 3000 aC. AD .. Embora os ingredientes ativos da maioria das plantas medicinais foram isoladas recentemente (desde o início do XIX ° século , essas substâncias têm sido usadas como remédio ao longo da história humana em poções, remédios, chás e também como venenos . Por exemplo, para controlar as larvas de certas espécies de lepidópteros, a cinchona produz vários alcalóides, dos quais o mais conhecido é o quinino Casca de árvore bastante desagradável É também um agente antifebril , conhecido como erva dos jesuítas , particularmente útil no tratamento da malária .
Ao longo da história, a mandrágora ( Mandragora officinarum ) foi altamente valorizada por suas propriedades afrodisíacas . No entanto, as raízes da mandrágora também contêm grandes quantidades de um alcalóide, a escopolamina , que em altas doses atua como depressor do sistema nervoso central e torna a planta muito tóxica para os herbívoros. Subseqüentemente, a escopolamina se tornou a droga usada para o tratamento da dor antes e durante o parto ; em pequenas doses, é usado para prevenir o enjoo .
Um dos terpenos mais conhecidos e apreciados nas farmácias é o taxol , medicamento anticâncer , isolado da casca do teixo ocidental ( Taxus brevifolia ), no início dos anos 1960 .