Reinado | Plantae |
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Sub-reinado | Tracheobionta |
Divisão | Magnoliophyta |
Aula | Magnoliopsida |
Subclasse | Asteridae |
Pedido | Asterales |
Clade | Angiospermas |
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Clade | Dicotiledôneas verdadeiras |
Clade | Asterídeos |
Clade | Campanulídeos |
Pedido | Asterales |
Família | Asteraceae |
As Asteraceae (Asteraceae) são uma grande família de plantas dicotiledôneas , também chamadas de " Compositae " ( Compositae , nom. Cons. ) Ou mais raramente " Composaceae " devido ao fato de que o que consideramos à primeira vista como "flores" em essas plantas são, na verdade, "compostos" de pequenas flores, unidas em inflorescências chamadas de " cabeças de flores ".
Esta família inclui cerca de 23.500 espécies divididas em aproximadamente 1.600 gêneros , tornando-se a segunda maior família no mundo das plantas e plantas com flores , atrás das Orchidaceae (25.000 espécies), mas à frente das Fabaceae . O metabolismo secundário , capítulo de inflorescência e plasticidade ecológica são responsáveis pelo sucesso evolutivo desta família na distribuição cosmopolita (exceto a Antártica , os mantos de gelo da Groenlândia e o Arquipélago Ártico canadense ), mas principalmente nas regiões temperadas . Os principais representantes dessa família prosperam principalmente em regiões sujeitas à seca, além da competição de árvores em florestas tropicais úmidas .
São principalmente plantas herbáceas , embora a família também inclua árvores, arbustos ou cipós.
O nome vem do tipo Aster , palavra latina que significa estrela, em referência às cabeças de flores estreladas.
Compositae é um nome alternativo desta família, baseado nas cabeças das flores que são compostas por várias flores. No entanto, o nome não se baseando em um nome de gênero, preferiu-se Asteraceae , de acordo com o código internacional de nomenclatura botânica , sendo Compositae parte dos nomes conhecidos como nomen conservandum , ou seja, "preservada por longo uso".
Asteraceae são principalmente herbáceas , plantas perenes com raízes formando um pivô simples ou ramificado, às vezes tuberoso (a molécula de reserva sendo inulina , polímero de frutose , fibra alimentar e prebiótico estudada por seu papel na microbiota intestinal ). Alguns são anuais ( Helianthus , Tagetes , malmequeres , alface ). Alguns são arbustivos ( Vernonia arborea (en) e Leucomeris (en) no Nepal). Alguns são xerófitos ( Proustia (en) , Baccharis ), hidrófitos ( Bidens , Cotula ) ou helófitos ( Caesulia axillaris (en) , Sphaeranthus indicus (en) ) que se desenvolvem em campos de arroz. Existem algumas raras lianas escaladas ( Mikania ).
As folhas, sempre sem estípulas , são na maioria das vezes alternadas, mas às vezes opostas ( Arnica , Helianthus ), raramente whorled ( Eupatoires ), ou agrupadas em uma roseta ( Bellis , Taraxacum ). Em muitos casos, a cepa de roseta basal emite raízes adventícias . Asteraceae, portanto, tem a capacidade de colonizar o espaço a curta distância por reprodução assexuada ou clonal , e se desenvolver particularmente em formações de plantas predominantemente herbáceas . As estratégias de crescimento dão às plantas de roseta grande poder competitivo e determinam em grande parte a mobilidade vegetativa. Essa mobilidade pelo crescimento clonal também é modulada por fatores bióticos e abióticos da planta: competição por luz durante os estágios iniciais da sucessão vegetal, distúrbios (seca recorrente, ação antropogênica ), riqueza do solo. A mobilidade vegetativa combinada com o estabelecimento de novos indivíduos a partir de sementes por reprodução sexuada explicaria a dinâmica da planta em um determinado ambiente.
As folhas costumam ser simples, mas apresentam grande diversidade em forma e incisão (de inteiras a profundamente recortadas). Nas altas montanhas tropicais, podem se tornar suculentas (principalmente nos gêneros Senecio , Espeletia e Othonna (en) ) ou, pelo contrário, reduzir-se a escamas nas xerófitas.
O caule herbáceo é geralmente ereto (ereto), mas também pode estar deitado (prostrado) ou, mais raramente, escalando. Às vezes é amadeirado na base ( Armoise , Tanaisie ) e transformado em um tubérculo com sabor de alcachofra ( Helianthus maximiliani (en) , alcachofra de Jerusalém ).
AnabolismoAsteraceae têm canais de resina ou oleaginosos (a maioria dos gêneros, dando terpeno a óleos essenciais , como absinto ou camomila) ou canais laticíferos (tribo Lactaceae, alface e serralha ). Resinas e látex escoam devido a traumas (secas, doenças fúngicas ou bacterianas, ataques de insetos, lesões mecânicas como incisões), formando ao secar uma barreira protetora contendo em particular elementos antimicrobianos que lutam contra a penetração de patógenos e contra herbívoros .
Asteraceae produzem alcalóides pirrolizidínicos , metabólitos secundários também sintetizados por outras famílias ( Boraginaceae , Fabaceae , Orchidaceae ...). Esses metabólitos, que ilustram um fenômeno de convergência química evolutiva na estratégia de defesa das plantas contra os herbívoros , têm efeitos hepatotóxicos , o que explica por que o consumo indevido dessas plantas pode representar perigo de intoxicação . Esta família compartilha com as Apiaceae a capacidade de sintetizar duas novas classes de repelentes , sesquiterpeno e lactonas poliacetilênicas (mais de 1.100 derivados de poliacetileno e substâncias biogeneticamente relacionadas), que em particular possuem propriedades citotóxicas, antimicrobianas e antiinflamatórias, neurotóxicas e fototóxicas.
Asteraceae armazenam suas reservas de energia na forma de frutanos , principalmente inulina , ao invés de amido ( Metabolismo # Carboidratos e glicanos ). Essa peculiaridade pode ser a causa de um leve desconforto digestivo (inchaço) ou, ao contrário, vista como uma vantagem dietética ( probióticos ) ao usar essas plantas como vegetais (alcachofras, salsifis , escorsonera , alcachofra de Jerusalém, pera moída , algumas variedades mexicanas de dálias ... ) A inulina também é uma matéria-prima para a indústria alimentícia e potencialmente para a indústria de plásticos ( chicória industrial ). Etimologicamente, a inulina deriva de Inula helenium ou Elecampane, um asterácea de raiz muito rica.
As asteraceae possuem flores minúsculas e sésseis (sem pedicelos, mas frequentemente axiladas por brácteas internas em forma de lantejoulas), unidas em uma inflorescência denominada capítulos , ou seja, coladas umas às outras. Essas flores elementares podem, por sua vez, ser agrupadas em um cacho , cime ou freqüentemente um corimbre (na origem do nome "Corymbifères"). Duas tribos principais se distinguem de acordo com a inflorescência: as Cichorioideae com cabeças normalmente homogâmicas (todas flores estaminopistiladas) compostas por flores apenas liguladas ou todas tubulares (cabeças discóides); as Asteroideae , cabeças poligâmicas (flores estamino-femininas de dimorfismo floral e unissexuais) tubulées inteiramente de flores (cabeças disciformes) ou na periferia das flores de raia (cabeças de flores retiradas). Eles formam uma inflorescência superdesenvolvida, à qual damos o nome de pseudante, porque cada capítulo simula uma flor inteira. As flores são colocadas na ponta de um galho ou caule e circundadas por uma estrutura formada por brácteas florais formando uma estrutura em forma de taça ou ondulada, denominada invólucro , com função protetora (as brácteas carnudas da alcachofra também são comestíveis). Assim, ao contrário do termo da linguagem comum, resultante de um uso muito antigo, o que se chama de "flor" de girassol , cardo ou dente -de- leão não é "uma" flor, mas um pseudâncio (flor falsa), neste caso uma flor cabeça formada por uma infinidade de pequenas flores. O arranjo das flores pode formar espirais regulares hábeis e sinuosas que seguem as regras da sequência de Fibonacci .
A flor Asteraceae é muito especial. É pentamérica com 5 pétalas fundidas. O cálice está ausente ou reduzido (sua função protetora é fornecida pelo invólucro), as sépalas tendo a forma de protuberâncias, escamas ou cerdas crescentes ). Os estames também estão unidas pelos seus filamentos na base da corola e por suas anteras com longitudinal e introrse deiscência : é um exemplo clássico de synantheria , que ganhou esta família o qualificador de Synanthérées (anteras literalmente unidos). No entanto, as anteras não são concrescentes, isto é, unidas durante o seu desenvolvimento, mas simplesmente coerentes. A sinantéria permite uma apresentação do pólen em pistão: quando o polinizador se move em direção ao centro da cabeça da flor onde as flores estão no estágio masculino, ela estimula o estilete (dotado de fios de cabelo especializados) que ejeta, como um pistão fora de um cilindro, os grãos de pólen do inseto que, visitando outras inflorescências, os deposita nas flores femininas da periferia. A polinização é geralmente entomogâmica (a inflorescência atrai uma ampla gama de polinizadores gerais: abelhas, moscas, borboletas e besouros), a protandria favorece a fertilização cruzada, mas se essa fertilização falhar, a autogamia é possível graças às "escovas de pólen» localizadas sob os estigmas . O rápido crescimento do estilo bífido permite a escovação e a coleta do pólen. Depois que o estigma passa pelo tubo formado pelas anteras , os estigmas se desdobram e expõem sua face pegajosa ao pólen . Um disco nectarífero está na base do estilete (néctar frequentemente protegido da chuva por aurículas na base das anteras), acima do ovário unilocular inferior formado pela fusão de dois carpelos uniovulados abertos (um único óvulo anatrópico ). O estilo termina com dois estigmas que carregam uma escova de cerdas no topo ou na base.
Os frutos indeiscentes são espécies de aquênios (o termo cipsele é mais apropriado porque o cipselo resulta da transformação de dois carpelos, ao contrário dos aquênios), muitas vezes comprimidos, às vezes encimados por um bico e coroados por um pappus séssil ou estipita (uma crista lisa, cerdas dentadas ou penugentas), contendo uma semente sem albumina, com cotilédones volumosos carregados de gordura (algumas espécies têm sementes tão ricas em óleo que foram selecionadas como oleaginosas ). Este pappus está adaptado à zoocoria e anemocoria , em particular à dispersão transoceânica de sementes pelo vento, o que favorece a especiação alopátrica .
As pétalas de Asteraceae com uma corola "olho de boi" (garganta marrom-avermelhada) têm sulcos nanométricos que dão uma iridescência . Outras Asteraceae possuem pétalas com células cônicas que apresentam uma rede de cristas nanométricas na origem do mesmo fenômeno: esses sulcos e cristas atuam como uma rede de difração que quebra a luz branca (como o espectro de luz formado por um prisma ou o brilho do superfície de um CD ) e reflete principalmente os raios azuis e ultravioleta. Essas Asteraceae, como muitas plantas, não têm a capacidade genética e bioquímica de produzir pigmentos do espectro azul ao ultravioleta. Assim, eles criam essa iridescência para atrair polinizadores graças a um guia de néctar visível aos insetos, mas não aos humanos.
Podemos dividir as flores de Asteraceae em três grupos:
Liguliflore: flores totalmente liguladas ( dente de leão )
Tubuliflore: todas as flores tubulares ( alcachofra )
Composto Labiativo ( Mutisia )
Irradiada: flores liguladas e tubulares ( margarida )
Cabeça de flor irradiada ( torta de Bidens )
Super flor cabeça (flor cabeça) ( Edelweiss )
Para identificar a maior parte das plantas dessa família, é necessário coletar flores desfloradas, com frutos maduros ou, pelo menos, já bem formados. A observação das brácteas invólucras também é muito importante.
Alguns são conhecidos pela natureza alergênica de seu pólen (gênero Ambrosia ).
Podemos citar também uma planta emblemática da flora da montanha: edelweiss .
Pode haver um único ancestral comum a todas as plantas desta família. Acredita-se que seja originário da América do Sul e data do Eoceno .
Abaixo: árvore filogenética das subfamílias Asteraceae .
O diamante designa um nó com suporte insuficiente (<50% de suporte de bootstrap ), os pontos de nós com suporte insuficiente (<80%).
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A sistemática desta família permanece delicada entre as espécies devido à ação conjunta de apomixia , hibridização e poliploidia .
Gêneros principaisOs principais gêneros são Senecio (1.500 espécies), Vernonia (1.000 espécies), Cousinia e Eupatorium (600 espécies), Hieracium , Helichrysum e Artemisia (500 espécies), Baccharis e Saussurea (400 espécies), Mikania (300 espécies), Cirsium ( 270 espécies), Aster e Jurinea (250 espécies), Bidens (200 espécies). A flora francesa inclui cerca de 130 gêneros com 600 espécies espontâneas, aos quais se deve acrescentar um certo número de espécies naturalizadas. Os principais gêneros franceses são: Hieracium (os Épervières com pelo menos quarenta espécies), Centaurea ( Centaurées com 36 espécies), Senecio ( groundel com 28 espécies), Cirsium e Crepis ( Cirses e gesso com 25 espécies), Carduus ( cardos com 19 espécies), Artemisia e Leucanthemum ( Mugwort e Leucanthemums com 17 espécies), Achillea ( Achillea com 13 espécies).
Apesar de seu grande tamanho, esta família de plantas produziu poucas plantas cultivadas de real importância econômica, relativamente menos do que famílias menores como Poaceae , Fabaceae ou Solanaceae . Nenhuma espécie de Asteraceae produz madeira , fibras ou materiais para construção. Os principais produtos fornecidos por esta família são as sementes oleaginosas , as plantas alimentares com folhas , caules e tubérculos , um pequeno número de compostos medicinais , insecticidas e plantas aromáticas , bem como um grande número de plantas hortícolas ornamentais . Algumas espécies são ervas daninhas agrícolas. A base de dados FAOSTAT retém apenas seis produtos desta família: alcachofra , cártamo , alface e chicória , piretro (flores secas) e sementes de girassol .
Sem dúvida, a principal espécie cultivada desta família é a alface ( Lactuca sativa ), a principal planta comida como salada no mundo. Conhecida apenas como cultigen , é presumivelmente a forma domesticada da Lactuca serriola . A seleção levou a várias formas: cabeça, batávia, encaracolado, alface romana, iceberg, alface-aspargo , etc.
A chicória (gênero Cichorium ) está causando muitas saladas, incluindo a endívia (ou chicória), a barba-do-capuchinho, a escarola , o crespo e a chicória do café
O dente-de-leão ( Taraxacum officinale ) tem os mesmos usos que a chicória ( salada de dente-de-leão ), mas não está sujeito a usos industriais (exceto para o látex)
A alcachofra e o cardo , variedades da mesma espécie ( Cynara cardunculus . Consome o receptáculo floral e a base das brácteas da alcachofra, e pecíolo e ráquis das folhas da acelga. Capitulavam em flor ou Chardonnette também utilizada como coalho vegetal ( veja Caillebotte ).
As Asteraceae também fornecem raízes e tubérculos comestíveis: salsify ( Tragopogon porrifolius ) e scorsonera ( Scorzonera hispanica ), alcachofra de Jerusalém ( Helianthus annuus ), helianthi ( Helianthus strumosus ) e pera moída ( Smallanthus sonchifolius ).
Eles também fornecem sementes oleaginosas: sementes de girassol ( Helianthus ) e cártamo ( Carthamus ) de onde o óleo é extraído. O farelo de girassol , subproduto do esmagamento das sementes, é utilizado na alimentação animal . Menos rico em proteínas do que o farelo de soja, possui alto teor de aminoácidos sulfurados, principalmente metionina . Sementes extraídas de cardo ( Cynara cardunculus var. Altilis ) um óleo de cardon (en) de composição semelhante ao anterior. As sementes de girassol às vezes são consumidas inteiras, torradas e salgadas, como doces ou descascadas como ingrediente culinário. Eles também são valorizados como alimento para muitas espécies de pássaros de gaiola.
Uma espécie selvagem, Gundelia tournfortii , colhida jovem, é comida como vegetal no Oriente Médio. O caule, as folhas (das quais os espinhos são removidos) e a cabeça da flor ainda não desenvolvida são preparados de várias maneiras. A base das folhas novas é considerada uma iguaria.
Alface cultivada ( Lactuca sativa ).
Endívias ( Cichorium intybus var. Foliosum ).
Cardoon ( Cynara cardunculus var. Altilis ).
Alcachofra ( Cynara cardunculus var. Scolymus ).
Algumas espécies de Asteraceae estão na origem de bebidas de tipos muito diferentes:
A Stevia ( Stevia rebaudiana ) contém glicosídeos ( rebaudiosídeos ) com poder adoçante 200 a 300 vezes maior que a sacarose , sem fornecer calorias.
A inulina presente no subsolo, por muitos órgãos Asteraceae , é um adoçante utilizado na indústria alimentícia . A principal fonte é a raiz de chicória do café, que contém até 30% em alguns cultivares melhorados.
Plantas aromáticasMuitas espécies de compostos são usadas como plantas ornamentais , para a flor de corte ou como vasos ou plantas para canteiro . Mais de 200 gêneros são cultivados para esse fim.
Os principais compostos ornamentais comercializados globalmente são os seguintes (principais espécies cultivadas): ageratum ( Ageratum houstonianum ), áster ( Aster spp.), Centáurea ( Centaurea cyanus ), crisântemo ( Chrysanthemum indicum ), cosmos ( Cosmos sulphureus ) dália ( Dahlia hybrids) , alegre ( Gaillardia pulchella ), Gerbera ( Gerbera híbridos), margarida ( perennis ), malmequer ( arvensis Calendula , Calendula officinalis , malmequer , malmequer , calêndula ( Tagetes erecta , Tagetes patula , Tagetes tenuifolia ), girassol ( Helianthus annuus , Helianthus argophyllus , Helianthus debilis , H. decapetalus , H. × laetiflorus , H. maximilianii , Helianthus × multiflorus , H. salicifolius ), zínia ( Zinnia elegans ).
Crisântemo 'Seashell'.
Marigold ( Tagetes erecta ).
Aster × frikartii .
Calendula officinalis .
Dahlia 'Vulkan'.
Algumas espécies fornecem um inseticida à base de piretrinas . Os gregos usavam o capim-mosquito seco espalhado sob o trigo para afastar os roedores e Palladius registrou essas práticas em seu De re rustica . Na companhia , a artemísia é conhecida por ser um repelente de roedores .
Gayule ( Parthenium argentatum ) produz um látex que é uma fonte alternativa de borracha .
Muitas espécies de Asteraceae são consideradas ervas daninhas de cultivo. Pode-se citar, por exemplo, dentes-de-leão ( Taraxacum ), cardos de semente ( Sonchus ), cirses ( Cirsium ), ambrosia ( Ambrosia ) , lampourdes ( Xanthium ).
Em alguns países, nomeadamente na França e na Bélgica, o combate aos cardos (descasque) é regulamentado, mesmo obrigatório, o termo “cardo” designando várias espécies com folhas espinhosas. A lei visa principalmente cirses , como o cardo canadense ( Cirsium arvense ).
A ambrósia ( Ambrosia artemisiifolia ) é particularmente temida. Essa planta de origem norte-americana se espalhou por todos os continentes e é considerada invasora . Além do impacto negativo na produção agrícola e na biodiversidade, seu pólen, altamente alergênico , pode causar rinite alérgica , febre ou dermatite em pessoas suscetíveis .
As Asteraceae contêm relativamente poucas espécies tóxicas , que freqüentemente são a fonte de envenenamento do gado. Os principais são aqueles que sintetizam alcalóides pirrolizidínicos ou lactonas sesquiterpênicas , além de outras moléculas mono-, di- ou triterpênicas. Os primeiros pertencem principalmente aos gêneros Senecio e Eupatorium . As pirrolizidinas também são encontradas em Cineraria , Doronicum , Erechtites , Gynura , Kleinia , Ligularia , Petasites , Tussilago ... Entre as espécies mais perigosas estão a ragwort do cabo ( Senecio inaequidens ), a ragwort ( Jacobaea vulgaris ), a ragwort de Madagascar ( Senecio madagascariensis ).
O cardo-cola ( Carlina gummifera ), espécie mediterrânea, é fatal para humanos e animais devido à presença de um glicosídeo diterpenóide, o atractilosídeo . Essa molécula também está presente na lanterna glutona ( Xanthium strumarium ). Esta planta, relativamente rara na Europa, é a causa de envenenamento fatal de animais na América do Norte (porcos, ovelhas, vacas). Os pássaros parecem insensíveis. A dose letal é estimada em 0,3% do peso corporal.
Um caso especial é o de uma espécie sul-americana, Baccharis coridifolia , uma das principais causas de perda de gado na Argentina e no Brasil, que contém micotoxinas sesquiterpenóides ( tricotecenos ) produzidas por fungos de solo do gênero Myrothecium .